И используется в различных областях научной деятельности: эволюции полового размножения , биологии растений и животных , медицине , социальной психологии , педагогике и других.

Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Один пол должен быть информационно более тесно связан со средой, и быть более чувствительным к её изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать его оперативной экологической подсистемой популяции. Женский пол, как более стабильный, является консервативной подсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола, по сравнению с женским, выше частота мутаций , меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации.

Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет , их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства . Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский - в дефицитный и более ценный.

В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол).

Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущей среде преобразования затрагивают и дисперсии полов и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор - генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.

Половой процесс и половая дифференциация действуют в противоположных направлениях: первый увеличивает разнообразие генотипов , а вторая - минимум в два раза ухудшает его. Поэтому называть «неодинаковую» пару гомологичных хромосом (ХY, ZW) «половыми», только из-за того, что они определяют пол, не совсем корректно. Гораздо больше оснований считать их «антиполовыми», так как именно они ухудшают главное достижение пола - комбинаторику признаков. Основная роль половых хромосом - эволюционная,- создание двух сдвинутых по времени форм (женской и мужской), для экономной эволюции.

Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. Дальше, до конца онтогенеза , полом управляют половые гормоны. У млекопитающих базовый пол - гомогаметный (XX) - женский; а производный пол - гетерогаметный (XY) - мужской. Он запускается Y-хромосомой, превращающей «бесполые» зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовый пол тоже гомогаметный (ZZ), но - мужской; а производный женский пол имеет гетерогаметную конституцию (ZW). Он запускается W-хромосомой, превращающей зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W-хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. То есть, у млекопитающих андрогены сдвигают самцов от самок к среде, а у птиц - эстрогены удаляют самок от самцов и среды. В обоих случаях, мужской пол является «средовым», а женский - «системным». Половые гормоны определяют развитие не только признаков половой дифференциации (половой диморфизм), но и асимметрии мозга , рук и других частей тела (латеральный диморфизм). Эстрогены, расширяя норму реакции, позволяют женским фенотипам покинуть зоны отбора и сохраниться. Они действуют «центростремительно», удаляя и изолируя систему от среды. Андрогены - их химические антагонисты, действуют, наоборот - «центробежно», приближая систему к среде, подвергая её более интенсивному действию отбора и ускоряя эволюцию. Следовательно, андроген-эстрогенное соотношение регулирует интенсивность информационного контакта системы со средой.

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, осуществляемую через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Например, все «новые» болезни, болезни «века» или «цивилизации» (инфаркт, атеросклероз, гипертония и др. ), как правило, болезни мужского пола.

В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей и, одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, - то есть будет расти их «оборачиваемость».

Отрицательная обратная связь реализуется у растений через количество пыльцы, а у животных - через интенсивность половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей .

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом, должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и полом её потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае, регуляция может осуществляться на популяционном уровне - большим или меньшим участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации, но количество потомства, которому может передать генетическую информацию самец, несравненно больше количества, которому может передать информацию самка. Каждый самец, в принципе, может передать информацию всему потомству популяции, в то время, как самки такой возможности лишены. То есть, пропускная способность - «сечение» - канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки.

В строго моногамной популяции число отцов и матерей равно, то есть самцы и самки имеют одинаковое «сечение канала» связи с потомством. В случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, самцы имеют большее «сечение» канала связи. В случае полиандрии - все наоборот.

Широкая норма реакции делает женский пол более изменчивым и пластичным в онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.

Более узкая норма реакции мужского пола не позволяет ему уменьшить фенотипическую дисперсию. Мужские особи остаются в зонах элиминации и дискомфорта и погибают, или не оставляют потомство. Это позволяет популяции за новую информацию «платить» в первую очередь жертвой мужских особей.

Высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ему высокую стабильность в филогенезе. В ряду поколений, женский пол более полно сохраняет имеющееся в популяции распределение генотипов. Генотипическое распределение мужского пола меняется гораздо сильнее. Следовательно, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом - наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе, на самом деле, последовательно и непротиворечиво реализует идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции.

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому, половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако, необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причём, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой - только по мужской.

В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола, до действия отбора, примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного - фенотипического - полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери . В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, - то, что при гибридизации не безразлично из какой породы отец, а из какой мать.

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола, в движущей среде, неизбежно приводят, уже в одном поколении, к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.

Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм, после смены стабилизирующей среды на движущую, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. У женского пола - сохраняется старое значение признака. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов - появление и рост генотипического полового диморфизма. Это - дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола, признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это - стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает ещё меняться. Это - конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского.

Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной - у женского. Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида - общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки развития), а у мальчиков - футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов - метанефридиев. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу (атавистическое направление), а одна почка у мальчиков - футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. д., то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа - среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов .

Третья группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм отсутствует) и второй группой (половой диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки . Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средний значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь обратное значение для отдельной пары особей. Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака.

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженным, по филогенетически молодым (эволюционирующим) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции - дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой - расти.

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма; у полигамных же видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.

По признакам, присущим только одному полу (первичные и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный, характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам. Если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери (из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих), то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойность» у быков и «яйценоскость» у петухов, чем у коров и кур тех же пород .

Так как женский пол специализируется больше по генетическому потоку информации и связям внутри популяции, у них должны быть лучше развиты язык и вербальные способности. Этологические особенности женского пола направлены на сохранение старого, уже освоенного и совершенствование уже найденных решений. Самки больше стремятся приспособиться к среде, выжить и оставить потомство. Поэтому они более податливы, больше подвержены влиянию среды и более эффективно обучаются.

С другой стороны, экологическая специализация мужского пола может объяснить их лучше развитые пространственно-зрительные способности, больше связанные со средой (защита, охота, борьба с врагами). Поведенческие особенности мужского пола направлены на изменение старого и имеют характер поиска новых решений. Они охотнее проявляют более рискованное, “исследовательское” поведение, хуже обучаются и менее конформны.

На основе эволюционного подхода был проведен анализ психологических различий между полами в вербальных и физических способностях, импульсивности и поиска ощущений , а также в процессе обучения , психологии творчества , различии в статусных предпочтениях и стремлении к власти и контролю. . Трофимова предложила добавление к теории Геодакяна в форме понятия "пропалывание ненужностей"(redundancy prunning) . Это понятие описывает тенденцию мужской части пола сокращать ненужные степени свободы нарушением принятых правил и условностей.

По утверждению Геодакяна, представления теории пола, об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, позволяет объяснить ряд непонятных явлений в антропологии . Так в туркменской популяции методом обобщённого портрета была обнаружена четкая разница по полу - женские портреты укладывались в один тип, а мужские - в два типа . Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир - женские черепа были близки к угро-финскому типу (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские - к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго-восточные соседи) . В удмуртской популяции, дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин - восточно-сибирскому . Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам. Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы - число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырёхмодальное распределение черепов мужской части популяции, по утверждению В. Геодакяна, объясняется влиянием трёх различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях - с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар - с юга на север. Он утверждает также, что островная популяция (японская), в полном соответствии с теорией, является мономодальной для обоих полов .

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, - то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных же условиях изменчивой среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут, одновременно, рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, чётче становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции.

Признак эволюционирует - если по нему существует половой диморфизм, и стабилен - когда половой диморфизм отсутствует.

«Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм , то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской» .

Правило является частью «Эволюционной теории пола». С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 г. к проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Следовательно, половой диморфизм возникает только по эволюционирующим признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с её концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора , а не только полового, как считал Дарвин .

Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского - эволюция находится в дивергентной фазе , если дисперсии полов равны - фаза эволюции стационарная , если дисперсия больше у женского пола - то фаза конвергентная . Дисперсия - разнообразие признаков у мужского и женского пола.

По аналогии с соотношением полов для разных стадий онтогенеза , можно выделить также первичную, вторичную и третичную дисперсию полов. Поскольку дисперсия связана с признаками, а в зиготе большинство признаков ещё в потенции, под первичной дисперсией надо понимать те потенции, из которых будет реализован признак во взрослой дефинитивной стадии.

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследование), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительного веса надпочечников , тимуса , половых желез и гипофиза , а также генов, ответственных за двигательную активность .

Бóльшая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола . Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать, что у мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неаддитивного наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Можно сказать также, что для начальной, ювенильной стадии онтогенеза более характерна женская форма признака, а для дефинитивной, зрелой стадии - мужская. Другими словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские формы - усиливаться.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин . Он писал: «Во всем животном царстве, если мужской и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец , а не самка , потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы» . Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости , слабовыраженные надбровные дуги , меньшее оволосение тела и др.).

Ярким примером может служить связь степени развития рогов , у разных видов оленей и антилоп , с возрастом их появления у самцов и самок: чем сильнее выражена рогатость у вида в целом, тем в более раннем возрасте появляются рога: сперва у самцов и позже у самок. Онтогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено на 16 антропометрических признаках: относительная длина ног , предплечья , 4-го и 2-го пальцев , головной индекс, окружность зубной дуги , эпикантус , горбинка спинки носа , оволосение тела , лица и головы , концентрация эритроцитов в крови , частота пульса , скорость опорожнения желчного пузыря , асимметрия мозга , время реакции , ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние .

«У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская.»

«Аномалии развития, имеющие „атавистическую“ природу чаще должны появляться у женского пола, а имеющие „футуристическую“ природу (поиск),- у мужского» . По видовым (и выше рангов общности) признакам (многоклеточность , теплокровность , число органов , план и принципиальное строение тела и др.) половой диморфизм в норме отсутствует. Он наблюдается только в области патологии и выражается в разной частоте появления тех или иных врожденных пороков развития у мужского и женского пола . Классификация (далеких предшественников,- среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой - наоборот, больше мальчиков. .

Правило было также проверено на материале врожденных пороков сердца и магистральных сосудов (32 тыс. случаев) . Было показано, что женские аномалии развития носят характер сохранения эмбриональных особенностей строения сердца, свойственных последним стадиям внутриутробного развития , или же признаков, свойственных видам, стоящим на более низких ступенях эволюционной лестницы (недалекое прошлое) (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке и Боталлов проток). Элементы «мужских» пороков (стенозы, коарктации, транспозиция магистральных сосудов) имеют «футуристическую» природу (поиск).

Мюллера, устанавливающий связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез - краткое повторение филогенеза).

Если для простоты говорить не об организме в целом, а только об одном его признаке, то явление филогенеза - это динамика (появление и изменение) признака в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза - это динамика признака в истории жизни особи. Следовательно, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетическую и филогенетическую динамики признака.

В 1965 г. В. А. Геодакяном была открыта закономерность, связывающая явление популяционного полового диморфизма с филогенезом . «Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

В 1983 г. им же была теоретически предсказана закономерность, связывающая явление полового диморфизма с онтогенезом . «Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трёх явлений (филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма). В филогенезе признака будем различать его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признака - его «ювенильную» (молодую) и «дефинитивную» (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизме - его «женскую» и «мужскую» формы. Тогда обобщённую закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистической , ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической , дефинитивной и мужской формами - с другой.

«Правило соответствия» можно распространить и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса и реципрокных эффектов. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как: более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола; , дают возможность зная одно явление предсказать два других. Известно, что у далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально , их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга - контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека, в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатеральных связей: левый глаз - левое полушарие, правый глаз - правое. Таким образом, появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, - для их сопоставления и измерения глубины. Стало быть, ипсилатеральные связи филогенетически более молодые, чем контралатеральные. На основании филогенетического правила, можно предсказать эволюционно более продвинутые ипси-связи у мужского пола, по сравнению с женским, - то есть половой диморфизм по доле ипси/контра волокон в зрительном нерве. На основании онтогенетического правила можно предсказать возрастание доли ипси волокон в онтогенезе. А поскольку зрительно-пространственные способности и объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси связями, то становится понятным, почему у мужчин они развиты лучше. Этим объясняются наблюдаемые различия мужчин и женщин в понимании геометрических задач, ориентировании и определении направлений, чтении чертежей и географических карт (см., напр., // Behavioral Neuroscience).

Применение тех же правил к обонятельному рецептору человека, приводит к выводу, что в филогенезе обоняние человека, в отличие от зрения, ухудшается. Поскольку, как было показано, у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается , то можно предсказать, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин.

Предсказание было подтверждено анализом 31814 больных с врожденными пороками сердца и магистральных сосудов. Сверхнормативные мышцы в 1,5 раза чаще обнаруживаются у мужчин, чем у женщин.

Критика теории пола в целом в литературе отсутствует. Критика отдельных аспектов иногда встречается. Например в книге Л. А. Гаврилова и Н. С. Гавриловой анализируются половые различия в продолжительности жизни . В отношении большей вариабельности признаков у самцов ответственной за их повышенную смертность, авторы отмечают, что «в данной гипотезе не раскрыт конкретный молекулярно-генетический механизм, приводящий к большей продолжительности жизни самок». И там же пишут, что этот недостаток, «может быть в принципе устранён в ходе дальнейшего развития и конкретизации данной гипотезы». Они считают, что предсказание теории о преобладании мужчин среди долгожителей не согласуется с фактами, поскольку, во-первых, «по мере роста продолжительности жизни растут и различия по этому признаку между мужчинами и женщинами» и, во-вторых, «в последние годы в развитых странах наблюдается ускоренное по сравнению с мужчинами снижение смертности женщин старших возрастов» . Они также считают, что «большая продолжительность жизни самок вовсе не является общебиологической закономерностью». Следует отметить, что вывод о большей продолжительности жизни самок у большинства изученных видов был сделан задолго до появления теории пола в целом ряде работ .

Положения теории о соотношении полов и "Феномен военных лет" обсуждались в работе В. Искрина

Поскольку сам Ч. Дарвин считал, что мужской пол меняется раньше, основное положение концепции В. Геодакяна, что эволюция полов происходит асинхронно, не противоречит теории эволюции Дарвина. В последнее время на Западе даже широко употребляется новый термин “male-driven evolution”. Теория В. Геодакяна дополняет и расширяет теорию полового отбора Ч. Дарвина отмечая, что половой диморфизм может возникнуть в результате любого (а не только полового) отбора. А. С. Кондрашов в классификации теорий пола поместил её в категорию “Гипотез немедленного преимущества” (immediate benefit) поскольку отбор среди “дешевых” самцов и мужских гамет более эффективен.

Теория В. Геодакяна анализирует процесс половой дифференциации, и поэтому не противоречит многочисленным теориям, пытающимся объяснить возникновение и поддержание полового размножения, поскольку они уделяют основное внимание процессу скрещивания.

Среди теорий раздельнополости, теория пола является более общей, чем например теория Паркера (1972), которая объясняет половую дифференциацию на уровне гамет и только у водных животных

Главные преимущества полового размножения – обеспечение генетического разнообразия, подавление вредных мутаций, препятствие близкородственного скрещивания – результат оплодотворения, а не дифференциации на два пола.

У гермафродитов также есть оплодотворение, однако комбинаторный потенциал в два раза выше, чем у раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых.

В начале 60 -х годов предложена эволюционная теория пола В. А. Геодакяном: дифференциация полов – это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции – консервативным и оперативным. Два пола – два потока информации.

СОХРАНЕНИЕ И ИЗМЕНЕНИЕ Эволюционирует как система, так и среда, но, поскольку среда всегда больше системы, она диктует эволюцию системы. От среды идет n деградирующая информация - система должна оставаться стабильной, n полезная информация – системе надо быть чувствительной.

Два решения этой проблемы: n n Быть на некотором оптимальном расстоянии от среды Разделиться на две сопряженные системы – консервативную и оперативную, консервативную убрать подальше от среды, оперативную приблизить к среде для получения новой информации

Два потока информации: 1) Генеративный – передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее (женский пол): длительные периоды кормления и заботы о потомстве – консервативная миссия 2) Экологический – информация от среды, из настоящего в будущее (мужской пол): выше частота мутаций, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое поведение – оперативная миссия

n n В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде".

Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. n Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этологопсихологические свойства. n

Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный. n Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. n

n n В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

n n Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ n n Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении.

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них; n по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; n третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение. n

n С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в стабилизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев.

Распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. n Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. n Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов. n

n n n Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

n n Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ n n Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

n n n С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин. Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.

n n Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше. Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. n Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. n

n n n Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. n Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти. n

n n Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере? Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Примеры Среди новорожденных детей со сверхнормативным числом органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа (почки, ребра, зубы, позвонки), больше девочек, а с их нехваткой – мальчиков. В “женских” пороках сердца преобладают элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека (открытое овальное отверстие, открытый проток). “Мужские” пороки более “новые”, ни в филогенезе, ни у эмбрионов нет аналогий (стенозы, транспозиции магистральных сосудов).

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ Система регуляции половой функции организма подчинена единому принципу, основанному на координировании процессов положительных и отрицательных обратных связей между гипоталамогипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции.

Звенья гормональной регуляции 3 основных уровня: а) центральный уровень, включающий кору головного мозга, подкорковые образования, ядра гипоталамуса, эпифиз, аденогипофиз; б) периферический уровень, включающий половые железы, надпочечники и секретируемые ими гормоны и их метаболиты; в) тканевый уровень, включающий специфические рецепторы в органах-мишенях, с которыми взаимодействуют половые гормоны и их активные метаболиты.

Центральный уровень регуляции Основным координирующим звеном гормональной регуляции являются подкорковые образования и гипоталамус, который осуществляет взаимосвязь между центральной нервной системой, с одной стороны, и гипофизом и половыми железами - с другой.

Ø Ø В ядрах гипоталамуса найдено высокое содержание биогенных аминов и нейропептидов, играющих роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в трансформации нервного импульса в гуморальный. Кроме того, гипоталамус содержит большое количество рецепторов к половым стероидам, что подтверждает его непосредственную взаимосвязь с половыми железами. Внешние импульсы, действуя через афферентные проводящие пути на кору головного мозга, суммируются в подкорковых образованиях, где осуществляется трансформация нервного импульса в гуморальный. Предполагают, что основные подкорковые центры, модулирующие деятельность половых желез, локализуются в структурах лимбической системы, миндалины и гиппокампа.

Биогенные амины Кроме стимулирующего и ингибирующего влияния подкорковых образований, большую роль в осуществлении передачи нервного импульса в гуморальный на уровне гипоталамуса играют адренергические медиаторы - биогенные амины. В настоящее время они рассматриваются как регуляторы синтеза и секреции рилизинггормонов гипоталамуса. В ЦНС выделяют 3 типа волокон, содержащих различные моноамины. Все они оказывают разнонаправленное действие на гипоталамус.

Дофаминергическая система Ø Ø Ø Ø Взаимосвязь подкорковых ядер и гипоталамуса наиболее широко реализуется через дофаминергическую систему. Дофаминергические нейроны локализуются главным образом в ядрах медиобазального гипоталамуса. Ингибирующее влиянии этой системы на выработку и секрецию гонадотропных гормонов, главным образом - ЛГ? Стимулирующая роль дофамина в секреции ЛГ, особенно в регуляции его овуляторного выброса? Воздействие дофамина опосредовано уровнем эстрогенов? Имеются данные о существовании двух типов дофаминергических рецепторов: стимулирующих и ингибирующих выработку ЛГ. Активация рецепторов того или иного вида зависит от уровня половых стероидов.

Серотонинергическая система n n n n Серотонинергическая система осуществляет связь гипоталамуса с отделами среднего и продолговатого мозга и лимбической системы. Серотонинергические волокна поступают в срединное возвышение и заканчиваются в его капиллярах. Серотонин ингибирует гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса на уровне аркуатных ядер. Не исключено его опосредованное влияние через эпифиз.

Нейромедиаторы Кроме биогенных аминов, в качестве нейромедиаторов, регулирующих гонадотропинрегулирующую функцию гипоталамуса, могут выступать опиоидные пептиды – преимущественно энкефалины. . n Они обнаружены во всех отделах ЦНС. n Опиоиды изменяют содержание биогенных аминов в гипоталамусе, конкурируя с ними за рецепторные места. n Опиоиды оказывают ингибирующее воздействие на гонадотропную функцию гипоталамуса. n

Нейротрасмиттеры, нейромедиаторы n n Роль нейротрансмиттеров и нейромодуляторов в ЦНС могут исполнять различные нейропептиды, найденные в большом количестве в различных отделах ЦНС. К ним относятся нейротензин, гистамин, субстанция Р, холецистокинин, вазоактивный кишечный пептид. Эти вещества оказывают преимущественно ингибирующее воздействие на продукцию люлиберина. Синтез гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТ-РГ) стимулируют простагландины из группы Е и Р 2

Роль гипоталамуса n n n Гипоталамус осуществляет регуляцию половой (гонадотропной) функции посредством синтеза и секреции ГТ-РГ. Существует один гипоталамический фактор, регулирующий выработку как ЛГ, так и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормона. В основе преобладающей чувствительности одного из них (ЛГ) к ГТ-РГ лежит различная чувствительность клеток аденогипофиза. Кратковременное действие ГТ-РГ стимулирует выброс ЛГ. Для секреции ФСГ необходимо длительное воздействие ГТ-РГ в сочетании с половыми стероидами.

Половые стероиды заметно влияют на функцию гипоталамуса на всех этапах полового развития. n Половым стероидам (главным образом эстрогенам) принадлежит модулирующая роль в гипоталамо-гипофизарно-гонадном взаимодействии. n Половые стероиды изменяют чувствительность тонического центра к биогенным аминам. n В итоге половые стероиды ритмически меняют уровень секреций ГТ-РГ нейронами гипоталамуса. n

Гипофиз Непосредственно в регуляции половой системы принимают участие три тройных гормона гипофиза: ЛГ, ФСГ и пролактин. n Несомненно, что и другие гипофизарные гормоны - тиреотропный (ТТГ), соматотропный (СТГ). n Адренокортикотропный гормон (АКТГ) также участвуют в регуляции половой функции n

1. Половое созревание (пубертатный период) представляет переход от ювенильного состояния к взрослому. 2. В это время появляются и созревают вторичные половые признаки, происходит быстрый рост, достигается фертильность и возникают глубокие психологические сдвиги. 3. Эти изменения связаны с реактивацией оси гипоталамус – гипофизарные гонадотропины – стимуляция половых желез – повышение секреции половых стероидов – появление вторичных половых признаков (пункт № 2). 4. На возраст полового созревания влияют этнические и географические факторы, экономические и жизненные условия, наличие ожирения.

5. Задержка полового созревания – характерная черта хронических заболеваний и недоедания. 6. Интенсивная физическая нагрузка (чаще у девочек) может отодвинут начало или приостановить половое созревание, особенно если оно сопровождается похуданием. 7. Созревание наружных половых органов у мальчиков тесно коррелирует с оволосением лобка, поскольку оба эти признака находятся под контролем андрогенов. 8. Первым признаком является пубертатное увеличение яичек – рост их продольного размера свыше 2, 5 см. Увеличение их размеров коррелирует со стадиями полового созревания.

9. Половое созревание начинается между 9 и 14 годами у 98, 8% мальчиков (в среднем 11, 6 лет) и для полного развития вторичных половых признаков требуется 3, 5 лет (колебания от 2 до 4, 5 лет). 10. Гортань, перстневидное сочленение и мышцы гортани увеличиваются, голос ломается примерно в 13, 5 лет, а к 15 годам формируется характерный для взрослых мужчин голос. 11. Волосы на лице у мальчиков появляются в углах верхней губы и верхней части щёк, затем над средней частью нижней губы, по сторонам и нижнему краю подбородка. Начало оволосения лица совпадает с 3 -й стадией оволосения лобка, а полностью к 5 -й стадии созревания полов. органов.

12. Подмышечное оволосение у мальчиков – с 14 лет. 13. За период пубертата мальчики вырастают в среднем на 28 см, становятся шире плечи, объём мускулатуры, растут внутренние органы. 14. Ойгархе (первые поллюции) в 14 -15 лет. 15. Нервная система регулирует 2 основных аспекта полового созревания: сроки и механизмы перехода от препубертатного, или сексуально инфантильного, состояния к полному половому созреванию. 16. До сих пор нет однозначного понимания, что запускает пубертат – активацию импульсного генератора ЛРГ: естественное развитие ранних гормональных сдвигов, либо некий метаболический сигнал, связанный с составом тела.

Две важнейшие функции яичек – сперматогенная и стероидогенная – обеспечивают поддержание репродуктивной способности и мужского фенотипа организма. Гормональная регуляция пубертатного ускорения роста обусловлена сочетанным действием тестостерона и гормона роста: тестостерон оказывает влияние на рост позвоночника. Концентрация соматомедина в плазме во время полового созревания увеличивается до максимума, вероятно, за счёт половых стероидов и опосредуется повышением секреции гормона роста. Степень созревания костной системы, определяемый рентгенологически, является показателем физиологического созревания.

. n n n n n 1 - Эпифизы концевых фаланг 2 - Эпифизы средних фаланг 3 - Эпифизы основных фаланг 4 - Эпифиз I пястной кости 5 - Эпифизы II, IV, V пястных костей 6 – Головчатая кость 7 – Крючковатая кость 8. - Трехгранная кость 9. – Полулунная кость 10. – Большая многоугольная кость 11. – Малая многоугольная кость 12. – Ладьевидная кость 13. – Гороховидная кость 14. – Дистальный эпифиз лучевой кости 15. – Шиловидный отросток локтевой кости 16. – Дистальный эпифиз локтевой кости 17. – Сесомовидные кости I пястной кости

1. 2. 3. 4. 5. Костный возраст тесно коррелирует с с началом появления вторичных половых признаков, чем с хронологическим возрастом. Изменяется состав и масса тела, число мышечных клеток у мужчин в 2 раза больше, чем у женщин. Половое созревание – одна из стадий процесса начинающегося половой дифференцировкой и формированием в онтогенезе гипофизарногонадной системы плода и завершающегося половой зрелостью. Гормональные сдвиги (прежде всего увеличение тестостерона) обуславливают мужское телосложение и изменение голоса. Дигидротестостерон обуславливает развитие

появление височных впадин и рост бороды. 6. Физиологически активными являются только свободные стероиды, а 97 -99% присутствующего в крови тестостерона и эстрадиола образует обратимый комплекс с глобулином, связывающем половые стероиды (ГСПС). В пубертате уровень ГСПС у мальчиков значительно снижается и у взрослых мужчин уровень ГСПС в 2 раза ниже, чем у взрослых женщин. 7. Характер секреции гонадотропинов у мужчин тонический (базальный), секреция регулируется механизмом отрицательной связи: изменение концентрации половых стероидов (и, возможно, ингибина) приводит к реципрокным изменениям секреции гипофизарных гонадотропинов.

Тестостерон Ø Ø Ø Ø Маскулинизирующие эффекты Анаболические эффекты Формирование и поддержание фенотипа Участие в сперматогенезе Уровень ЛГ, повышаясь на ранних стадиях, медленно достигает плато. Клетки Лейдига в тестикулах под влиянием ЛГ продуцируют преимущественно тестостерон, в меньшей степени андростендион, андростендиол, эстрогены, дигидротестостерон. Небольшая часть тестостерона секретируется надпочечниками.

Импульсная секреция ЛГ у мужчин происходит примерно каждые 90 – 120 минут. Тестостерон+АСБ] семенные канальцы | | сперматогенные клетки | секретируется клетками Сертоли часть андрогенов ароматизируется в эстрадиол

Регуляция гаметогенной функции У мальчиков уровень ФСГ прогрессивно увеличивается в течении всего периода пубертата под влиянием импульсов ЛРГ (лютеонизирующего рилизинг-гормона гипоталамуса). Ø Сперматогенная функция – половые и фолликулярные (сертолиевы) клетки герминативного эпителия семенных канальцев. Ø Сертолиевы клетки объединяют половые клетки с нейроэндокринным ГГГЦ, формируя функциональную систему гаметогенезэндокринный ГГГЦ (ГЭ ГГГЦ). Ø

Обмен информацией между половыми клетками всех стадий развития и целым организмом осуществляется главным образом сертолиевыми клетками. Сперматогонии могут также участвовать в обмене информации с клетками Лейдига. Эти взаимодействия ограничены проницаемостью базальной мембраны. Соматические клетки взаимодействуют с как половыми клетками, так и с регуляторными системами – важнейший этап взаимосвязи гаметогенеза и среды

Сертолиевы клетки

Puberty и Nubility Ø Ø Ø Puberty (pubes -покрываться волосами) – половое созревание совпадающее с завершением роста тела, достижение всеми органами той степени развития, которая достаточна для того, чтобы мужчине зачать ребенка, а женщине вынести все тяготы беременности, родов и их последствий. Nubility (от nubis – покрывало) означает возраст в котором может надеть брачные одежды, другими словами, выйти замуж. Нетождественность способности к зачатию и способности выносить потомство объясняются физиологическими и психологическими факторами.

У девушек до 20 лет значительная часть менструальных циклов носит ановуляторный характер, на что указывает отсутствие подъема ректальной температуры во 2 -й фазе цикла – фактор юношеской стерильности (отсутствие овуляции). Ø Психологическая неготовность к созданию семьи, отсутствие материальной базы. Ø Преобладание андрогенов или эстрогенов в тканях, крови предрасполагает к различному типу мышления, уровню активности, а часто и агрессивности, меняет стиль поведения личности Ø

Схематическое изображение различных стадий созревания фолликула в яичнике: 1. примордиальный фолликул; 2. - зернистая оболочка фолликула; 3. - внутренняя оболочка фолликула; 4 - граафов пузырек; 5 - белое тело; 6 - атретический фолликул; 7 - интерстициальная ткань: 8 - разорвавшийся фолликул; 9 - желтое тело: 10 - зародышевый эпителий; 11 - регрессирующее желтое тело; 12 – ворота яичника.

Вторичные половые признаки Ø Ø Ø Ø У девочек развитие молочных желез контролируется в основном эстрогенами, секретируемыми яичниками. Оволосение лобка и подмышечных впадин находится под контролем андрогенов секретируемых надпочечниками и яичниками. Развитие молочных желез в норме совпадает со стадиями лонного оволосения. В период пубертата под стимулирующим влиянием эстрогенов розовая поверхность слизистой оболочки влагалища бледнеет, а большие и малые половые губы увеличиваются. Непосредственно перед менструацией увеличивается объём прозрачных или беловатых выделений. Пубертат у девочек начинается на ½ или 1 год раньше, чем у мальчиков. Между 8 и 13 годами (в среднем 11 лет) – начало пубертата у девочек.

Ø Ø Ø Ø Подмышечное оволосение у девочек появляется в возрасте 12 лет, что на 2 года раньше, чем мальчиков. У девочек быстрее растут бёдра, расширяется тазовый вход, преимущественно за счёт вертлужных костей. Размеры сердца возрастают у девочек, как и у мальчиков в равной степени. Девочки достигают пик скорости роста (ПСР) ещё до менархе, у менструирующих девочек способность к росту ограничена. У девочек быстрый рост в пубертате определяется эстрогенами и гормоном роста, хотя некоторое влияние оказывают и андрогены, вырабатываемые в надпочечниках и яичниках. Половые стероиды, по-видимому, стимулируют увеличение концентрации соматомедина, который опосредует повышение секреции гормона роста. Степень созревания костной системы оценивается по рентгенограммам кисти, коленных и локтевых суставов.

Гормональные сдвиги при половом созревании n n Изменения в центральной нервной системе (ЦНС) ведет к усилению секреции лютеинизирующего рилизинг-гормона (ЛРГ) в пубертатном периоде, что инициирует и регулирует последовательное увеличение секреции гипофизарных гонадотропинов и половых стероидов, приводящее к половому созреванию. У девочек ФСГ возрастает на ранних стадиях, а ЛГ – скорее на поздних стадиях полового созревания. Эстрогены (эстрадиол Е 2 – основной эстроген) секретируется у девочек на 90% яичниками. Уровень эстрогенов при половом созревании девочек постепенно возрастает до его завершения, когда в

В фолликулиновую фазу он достигает 50 пг/мл, а в лютеиновую 150 пг/мл и выше. Уровень глобулинсвязывающего полового гормона (ГСПГ) у девочек и мальчиков одинаков. Пролактин к концу пубертата у девочек составляет в среднем 8, 5 нг/мл, а у юношей 6, 0 пг/мл. Увеличение соматомедина у девочек коррелирует с уровнем эстрадиола. Гонадотропины секретируются по циклическому варианту, обусловленному механизмами обратной связи, секреция ФСГ и ЛГ всегда имеет импульсный или эпизодический характер. Психологические сдвиги связанные с завершением процесса самоидентификации личности в многом обусловлен созреванием гонад, увеличением секреции половых стероидов и связанным с этими процессами появлением вторичных половых признаков, достижением фертильности.

Менархе – это позднее явление в процессе полового созревания, оно не может быть одним из факторов влияющих на срок начала гормональных сдвигов. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что факторы, определяющие сроки полового созревания реализуют свое действие через центрально-нервную регуляцию пубертата.

Резюме по пубертатному периоду v v Половое созревание – не неизбежный процесс; его можно остановить и даже повернуть назад. Факторы внешней среды и некоторые заболевания, влияющие на срок наступления и этапность полового созревания, так или иначе подавляют гипоталамический импульсный генератор – ЛРГ. Интенсивные физические нагрузки, нервная анорексия могут задержать или остановить половое созревание или даже переводить гипоталамо-гипофизарный комплекс обратно в препубертатное состояние. С другой стороны в редких случаях истинного преждевременного полового созревания, вызванного давлением на гипоталамус объёмных образований соседних мозговых структурах, удается добиться регресса путем декомпрессии мозга

Критерии пола Пол генетический: Мужской хромосомы X, Y; Женский хромосомы X, X. Пол фенотипический: особенности структуры тела, тип оволосения (мужской) (женской). Пол гормональный: андрогены; эстрогены. Пол гонадный: Пол генитальный: яички; яичники. половой член, матка. мошонка; вагина. Пол психологический: самоидентификация – кем себя считает данная личность (мужчиной или женщиной). Пол социальный или паспортный: Идентификация обществом личности – кем общество считает данную личность (запись в паспорте).

Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.

Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 3.

Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.

Геодакян В.А. Онтогенетическое правило полового диморфизма // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.

Геодакян В.А. О теоретической биологии / Методологические аспекты эволюционного учения. Киев, 1986.

Геодакян В.А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991. № 8.

http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM

Геодакян В.А. Два пола: зачем и почему? СПб., 1992.

Серия:

Схожие по жанру новинки месяца

• Космические бароны. Илон Маск, Джефф Безос, Ричард Брэнсон, Пол Аллен. Крестовый поход во имя колонизации космоса
  Дэвенпорт Кристиан
  Наука, Образование , Технические науки , Научная литература , Деловая литература , О бизнесе популярно ,
  

  «Космические бароны» – это рассказ о группе предпринимателей-миллиардеров, которые воспользовались своим богатством для эпического восстановления американской космической программы. Илон Маск и Джефф Безос, Ричард Брэнсон и Пол Аллен возглавили смелый поход по строительству новой космической транспортной системы – частной пилотируемой космонавтики.

• Дикий гормон. Удивительное медицинское открытие о том, как наш организм набирает лишний вес, почему мы в этом не виноваты и что поможет обуздать свой аппетит
  Фанг Джейсон
  Наука, Образование , Научная литература , Домоводство (Дом и семья) , Здоровье , Спорт ,
  

  Искусство медицины очень своеобразно. Время от времени возникают методы лечения, которые на самом деле не работают. По инерции эти методы передаются от одного поколения врачей к последующему и сохраняют жизнеспособность удивительно долго, несмотря на отсутствие их эффективности. К сожалению, лечение ожирения стоит в одном ряду с этими примерами. Уже более тридцати лет врачи рекомендуют пациентам с ожирением переходить на обезжиренную, низкоуглеводную диету. Несмотря на это, эпидемия ожирения продолжает набирать обороты. Перед вами революционная книга, которая переворачивает наше представление о причинах набора веса и предлагает простую и эффективную программу по изменению себя.

• Приручение. 10 биологических видов, изменивших мир
  Робертс Элис
  Наука, Образование , Биология , Научная литература
  

• Приручение. 10 биологических видов, изменивших мир
  Робертс Элис
  Наука, Образование , Биология , Научная литература
  

  На протяжении сотен тысяч лет наши предки выживали благодаря диким растениям и животным. Они были охотниками-собирателями, превосходно знакомыми с дарами природы, принимающими мир таким, какой он есть. А потом случилась революция, навсегда изменившая отношения между человеком и другими видами: люди стали их приручать…

  Известный британский антрополог и популяризатор науки Элис Робертс знакомит с современными научными теориями взаимодействия эволюции человека и эволюции растений и животных. Эта книга – масштабное повествование, охватывающее тысячи лет истории и подкрепленное новейшими данными исследований в области генетики, археологии и антропологии, и в то же время – острый персональный взгляд, способный изменить наше видение себя и тех, на кого мы повлияли.

  «Человек превратился в мощный эволюционный фактор планетарного масштаба; он способен создавать новые ландшафты, менять климат, взаимодействовать с другими видами в процессе коэволюции и способствовать глобальному распространению этих “привилегированных” растений и животных… Погружаясь в историю наших союзников, мы сумели пролить свет и на собственное происхождение». (Элис Робертс)

• Математика на ходу: Более 100 математических игр для больших и маленьких
  Истуэй Роб , Эскью Майк
  Детское , Детская литература , Наука, Образование , Математика , Научная литература ,
  

  Как приобщить ребенка к математике и даже сделать так, чтобы он ее полюбил?

  Замечательные британские популяризаторы науки Роб Истуэй и Майк Эскью нашли веселый и легкий путь к детскому сердцу, превратив страшное пугало – математику – в серию увлекательных игр для детей от 4 до 14 лет. Пусть ваш ребенок исподволь овладевает математической премудростью, играя изо дня в день в угадайку, числовые прятки, двадцаточку и зеленую волну. Вы сможете играть за столом, в очереди к врачу, в магазине, на прогулке, используя подручный счетный материал: машины на стоянке, товары на полках супермаркета, мотоциклистов на дороге… И конечно, ничто не мешает вам переиначивать придуманные авторами математические забавы на свой лад, приспосабливая их ко вкусам и потребностям собственных детей.

  Разговоры с детьми о математике могут получиться довольно вымученными, но вот несколько способов привнести в вашу беседу элементы устного счета, не превращая ее при этом в урок. Залог успеха в отношении: и вам, и ребенку должно быть легко и весело.

  Способствует росту уверенности в себе, особенно когда речь идет о необходимости посчитать деньги.

  Способствует формированию уверенности в себе и осознанию того, что в математике разобраться непросто, но это вполне нормально.

  Способствует осознанию того, что правильные ответы возникают не по волшебству, а в результате размышлений и что к одному и тому же ответу можно прийти несколькими путями.

  Способствует росту уверенности в себе и дает вам возможность ознакомиться с материалом, который ребенок проходит в школе.

  Способствует поддержанию мотивации ребенка к дальнейшей работе.

  Способствует превращению задач и примеров по математике из контрольной в веселую игру.

  Способствует практике устного и кратного счета.

  Способствует занятиям математикой или любой другой деятельности, которую вы хотите стимулировать.

  В этом разделе вы найдете игры и занятия, которые пригодятся вам в любой момент, когда вы просто разговариваете с ребенком по дороге в школу, за едой, в очереди, даже в кровати перед сном.

  Способствует тренировке устного счета и пониманию математических закономерностей.

  Способствует развитию техники устного счета, возможны задачи повышенной сложности.

  Способствует осознанию пропорциональности и масштаба.

  Способствует усвоению простых дробей.

  Способствует формированию навыков оценки и прикидки, а также восприятия бесконечно больших величин.

  Способствует развитию арифметических навыков, восприятию форм.

  Способствует навыку умножения или деления на 7 (и другие числа).

  Вам понадобится калькулятор.

  Способствует развитию навыков предварительной оценки и вычислений с помощью калькулятора.

  Способствует усвоению простых дробей и умению делить в уме.

  Способствует развитию навыков устного счета и предварительной оценки.

  В этом разделе вы найдете разнообразные игры и задания, которые помогут развить аналитическое мышление вашего ребенка и надолго занять его интересным делом.

  Способствует усвоению действий с простыми дробями, процентами, знакомит с круговыми диаграммами.

  Способствует закреплению навыка умножения.

  Способствует закреплению навыка предварительной оценки и приблизительных вычислений.

  Способствует воспроизведению геометрических форм и точных размеров.

  Способствует развитию интереса к геометрии.

  Способствует закреплению навыка сложения и учит обращаться с деньгами.

  Вам понадобится банка, наполненная сухими сыпучими продуктами (подойдут фасоль или изюм).

  Способствует осознанному восприятию чисел и умению мыслить большими величинами.

  Вам понадобится лист бумаги формата А4.

  Способствует развитию геометрического мышления.

  Вам понадобятся часы с секундной стрелкой либо секундомер или таймер в вашем мобильном телефоне.

  Способствует развитию счетных навыков и чувства времени.

  Способствует развитию счетных навыков и представления о комбинаторике.

  Способствует формированию навыков счета и представлений о денежных единицах.

  Ситуаций, когда сам бог велел поупражняться с ребенком в вычислениях, сколько угодно: очередь, сидение под дверью у кабинета врача, поход по магазинам. В этом разделе вы найдете несколько коротких игр, которые помогут в такие моменты скрасить ожидание. Они занимают считаные минуты и не требуют реквизита.

  Способствует

  Способствует развитию навыков счета, догадки и стратегического мышления.

  Способствует развитию навыков устного счета и изучению таблицы умножения.

  Способствует изучению таблицы умножения.

  Способствует счету двойками, тройками, пятерками, десятками и т. д.

  Способствует оттачиванию таблицы умножения на 3 или на 5 (или любой другой), закреплению навыка деления на заданное число.

  Способствует развитию догадки и навыков устного счета.

  Способствует развитию математического языка и геометрического мышления.

  Способствует развитию логики и представлений о различных числовых множествах.

  Способствует лучшему усвоению любого математического материала, от основных арифметических действий до делителей и кратных.

  Способствует закреплению любого математического материала, нуждающегося в дополнительной проработке, от таблицы умножения до геометрии.

  Способствует

  Способствует развитию уверенности в счетных действиях.

  В этом разделе вы найдете разнообразные математические игры, которыми лучше заниматься дома. Для некоторых из них понадобится кое-что специально обустроить или приобрести (поверхность для граффити, измерительные ленты, магнитный набор для игры в дартс, часы со стрелками), но все это сулит такие возможности для занятий математикой с ребенком, что любые траты и усилия с лихвой окупятся.

  Способствует наглядности хода рассуждений, когда вы объясняете или ищете решение.

  Способствует умению определять время по часам. Часы со стрелками и циферблатом отлично помогают запомнить таблицу умножения на 5.

  Способствует формированию представлений о метрических системах и переводу английских метрических единиц в десятичные.

  Способствует пониманию природы процесса и единиц измерения.

  Способствует развитию навыков устного счета, техники удвоения или утроения в уме, обратного счета, вычисления уменьшаемого.

  Способствует развитию вычислительных навыков, в том числе сложных приемов типа нахождения кратного, делителей и т. д.

  Способствует умению определять и считать время, развитию устного счета и формированию полезных привычек.

  Способствует развитию техники быстрого сложения в уме.

  Хотя во многие игры, описанные в этой книге, можно играть, когда вся семья собирается за столом, мы решили отдельно отметить игры и занятия, напрямую связанные либо с приготовлением, либо с приемом пищи. Их-то вы и найдете в этом разделе.

  Способствует развитию счетных навыков и прикидки.

  Способствует умению соблюдать график, отсчитывать время вперед и назад, составлять расписание.

  Способствует усвоению простых дробей, действий с дробями (сложение и расширение).

  Способствует осознанию того, что равные доли могут выглядеть по-разному.

  Способствует развитию геометрического мышления и знакомит со свойствами треугольников.

  Способствует развитию разговорных навыков и математического воображения.

  Поход в магазин открывает массу возможностей для игр с деньгами и поисков числовых закономерностей.

  Способствует развитию навыков прикидки, оценки и сопоставления величин, практическому приложению школьных знаний.

  Способствует формированию представлений о коэффициенте и пропорции, а также развитию навыка деления.

  Способствует развитию навыков устного счета и быстрого подбора слагаемых до заданной суммы.

  Способствует восприятию величины угла и расстояния, а также осознанию важности точных инструкций; формирует умение задавать программу действий.

  Способствует формированию навыка прикидки и умножения.

  В этом разделе вас ждут игры и занятия, которые особенно пригодятся вам в пути. Когда вы с ребенком едете куда-то в автомобиле или на поезде, смотреть в окно можно с пользой для дела.

  Способствует распознаванию чисел, числовых разрядов, работе с тождественными выражениями.

  Способствует формированию навыка предварительной оценки.

  Способствует развитию математической догадки (умению предположить ответ, когда посчитать нельзя).

  Способствует усвоению правил сложения.

  Способствует умению вести счет и оценивать риски.

  Способствует развитию прикидки и чувства времени.

  Способствует усвоению цифр, оценке шансов, вероятностному прогнозированию.

  Способствует формированию представления о социологических исследованиях, рейтингах, процентных соотношениях.

  Способствует технике устного счета.

  Способствует формированию представлений о скорости и масштабировании величин.

  Тематически все игры и занятия, которые вы найдете в этом разделе, могут быть увязаны с тем, чем ребенок и вы занимаетесь перед сном: купанием, разговорами о том, как прошел день, сказками на ночь.

  Вечер вообще располагает к интимному общению, а заодно можно вместе поиграть.

  Способствует восприятию объема, развивает связь между объемом и формой.

  Способствует развитию навыка составления графиков.

  Способствует навыку работы с круговыми диаграммами, формирует представления о пропорциональности и процентном соотношении.

  Способствует умению находить неизвестное.

  Способствует усвоению простых и десятичных дробей и числового ряда.

  Способствует развитию восприятия чисел, заставляет задуматься о математике вокруг нас.

  Если в предыдущих разделах для математических забав не требовалось никакого дополнительного реквизита, то здесь понадобится кое-что подготовить, например вспомнить, где дома лежит колода карт или настольная игра-ходилка с игровым полем, кубиком и фишками.

  Вам понадобится любая настольная игра-ходилка с игровым полем, фишками и кубиком.

  Способствует формированию навыков сложения и умножения.

  Вам понадобится колода игральных карт и трое играющих.

  Способствует развитию арифметических навыков.

  Вам понадобится колода игральных карт.

  Способствует развитию арифметических навыков.

  Вам понадобятся лист бумаги и карандаш.

  Способствует развитию стратегического мышления.

  Вам понадобится некоторое количество изюма, фасоли, мелких макаронных изделий или фишек (что-то одно).

  Способствует формированию навыка деления и подбора делителей числа.

  Вам понадобится колода игральных карт.

  Способствует концентрации при счете и развитию реакции.

  Вам понадобятся бумага и карандаши.

  Способствует овладению математическим языком.

  Вам понадобятся бумага и карандаш.

  Способствует развитию навыков устного счета начиная с элементарного сложения до сложных вычислений, как то: возведение в степень, извлечение квадратных корней, действия с дробями и отрицательными числами (в зависимости от уровня владения материалом).

  Вам понадобятся песочные часы на 3 минуты (на худой конец, сгодится таймер в телефоне) и ксерокопия таблицы, которую вы найдете на следующей странице.

  Способствует усвоению таблицы умножения.

  На разговоры о математике нас может натолкнуть что угодно, будь то колпак на колесо автомобиля или качели на детской площадке. Постарайтесь помочь ребенку увидеть математику вокруг: в парке, в саду, на улице.

  Способствует навыку распознавания фигур и вероятностного прогнозирования.

  Способствует изучению свойств треугольников, развитию измерительных и оценочных навыков.

  Способствует восприятию времени, усвоению причинно-следственных связей, развивает вероятностное прогнозирование.

  Способствует формированию понятия «кривая».

  Способствует умножению и делению на два, знакомит с принципом рычага и законом равновесия.

  Способствует формированию представлений о направлении и угле поворота.

  Способствует решению поставленных задач, развитию геометрического мышления и измерительных навыков.

  Способствует применению на практике подобия треугольников, развитию оценочных навыков.

  Если человек плохо считает, то он наверняка думает, что «математика» и «магия» – синонимы, а сама математика есть тайна, покрытая мраком, постичь которую невозможно. В этом разделе вы найдете несложные числовые фокусы, которые не только помогут разнообразить ваши занятия устным счетом, но и дадут ребенку почувствовать себя если не волшебником, то уж по меньшей мере учеником чародея.

  Способствует развитию навыков устного счета.

  Способствует развитию навыков устного счета.

  Вам понадобится калькулятор.

  Способствует навыку умножения и подбора делителей.

  Хрустальный мир (сборник)
  Баллард Джеймс
  Наука, Образование , Научная литература
  

  Джеймс Грэм Баллард (р. 1930) - один из немногих писателей-фантастов, прочно занявших место в пантеоне Высокой Литературы. Искаженный, вывернутый мир его произведений, балансирующий на грани реальности и вымысла - то ли плод болезненной фантазии, то ли отказ от розовых очков.

  Четвертый роман писателя - «Хрустальный мир» (1966) и большинство рассказов, составивших настоящий том, публикуются на русском языке впервые.

© В.А. Геодакян

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ПОЛА В.А. Геодакян

Виген Артаваздович Геодакян, доктор биологических наук, старший научный сотрудник Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Биолог-теоретик. Научные интересы - связанные с полом проблемы эволюции, генетики, экологии, асимметрии мозга и психологии, а также вопросы информации и организации систем.

К сожалению, по техническим причинам не приведены рисунки - V.V.

НИ ОДИН природный феномен не вызывал такого интереса и не содержал так много загадок, как пол. Проблемой пола занимались крупнейшие биологи: Ч. Дарвин, А. Уоллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмидт, Р. Фишер, Г. Меллер. А загадки оставались, и современные авторитеты продолжали говорить о кризисе эволюционной биологии. "Пол - главный вызов современной теории эволюции... королева проблем эволюционной биологии", - считает Г. Белл - "Интуиции Дарвина и Менделя, которые осветили так много загадок, не смогли справиться с центральной загадкой полового размножения" . Для чего существуют два пола? Что это дает?

Главные преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. К тому же комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в два раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Выходит, раздельнополый способ - худший? Почему же тогда все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы?

Автор этих строк еще в начале 60-х годов высказал мысль, что дифференциация полов - это экономная форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным "аспектам эволюции - консервативным и оперативным , За прошедшее с той поры время удалось вскрыть целый ряд закономерностей и создать теорию, которая объясняет с единых позиций множество разнообразных фактов и предсказывает новые. Суть теории и будет представлена в статье.

ДВА ПОЛА - ДВА ПОТОКА ИНФОРМАЦИИ

В принципе для системы возможны два решения этого конфликта: быть на некотором оптимальном "расстоянии" от среды или разделиться на две сопряженные подсистемы - консервативную и оперативную, первую "убрать подальше" от среды, чтобы сохранить имеющуюся информацию, а вторую "приблизить" к среде для получения новой. Второе решение повышает общую устойчивость системы, поэтому часто встречается среди эволюционирующих, адаптивных, следящих систем (независимо от их конкретной природы) - биологических, социальных, технических и т. д. Именно в этом эволюционная логика дифференциации полов. Бесполые формы "придерживаются" первого решения, раздельнополые - второго.

Если выделить два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее),- то легко убедиться, что два пола по-разному участвуют в них. В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского - с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, "приближающие к среде". Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации. Другая группа особенностей - огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в "избыточный", стало быть, "дешевый", а женский - в дефицитный и более ценный.

Это приводит к тому, что отбор действует в основном за счет отстранения мужских особей, "избыточность" и "дешевизна" позволяют ему работать с большими коэффициентами. В результате в популяции уменьшается число мужских особей, но большие потенциальные возможности позволяют им оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских, иными словами, канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского. Значит, генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективное, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.

Перейдем к популяции - элементарной эволюционирующей единице.

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому - оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида.

В стабильной (оптимальной) среде, когда нет необходимости ничего менять, сильны консервативные тенденции и эволюционная пластичность минимальна. В движущей (экстремальной) среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях - партеногенетический, в экстремальных - раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (это экологическое правило дифференциации полов).

Так как экологический стресс приводит к их резкому росту, эти параметры популяции могут служить индикатором состояния экологической ниши. В этой связи.показательно, что рождаемость мальчиков в Каракалпакии за последнее десятилетие повысилась на 5 %. Согласно экологическому правилу, основные параметры должны расти при любых природных или социальных катаклизмах (сильные землетрясения, войны, голод, переселения и т. д.). Теперь об элементарном шаге эволюции.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ В ОДНОМ ПОКОЛЕНИИ

Генотип - это программа, которая в разных средах может реализоваться в один из целого спектра фенотипов (признаков). Стало быть, в генотипе записано не определенное значение признака, а диапазон возможных значений. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип. Следовательно, генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого и есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака

По одним признакам, например группе крови или цвету глаз, норма реакции узкая, поэтому среда фактически не влияет на них;, по другим - психологическим, интеллектуальным способностям - очень широкая, поэтому многие связывают их только с влиянием среды, т. е. воспитанием; третьи признаки, скажем рост, масса, занимают промежуточное положение.

С учетом двух различий полов - по норме реакции (которая шире у женских особей) и сечению канала связи (шире у мужских особей) - рассмотрим преобразование генетической информации в одном поколении, т. е. от зигот до зигот, в став билизирующей и движущей среде. Допустим, что исходное распределение генотипов в популяции одинаково для мужских и женских зигот, т. е. половой диморфизм по рассматриваемому признаку отсутствует. Чтобы из распределения генотипов зигот получить распределение фенотипов (организмов до и после отбора), из него, в свою очередь, распределение генотипов яйцеклеток и спермиев, и, наконец, распределение зигот следующего поколения, достаточно проследить превращения двух крайних генотипов зигот в крайние фенотипы, крайние гаметы и снова в зиготы. Остальные генотипы промежуточны и останутся таковыми во всех распределениях. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.

Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору. Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. Значит, генетическая информация, переданная женским полом потомству, более репрезентативна, а переданная мужским - более селективна. Интенсивный отбор уменьшает число мужских особей, но так как на образование зигот требуется равное число мужских и женских гамет, мужским особям приходится оплодотворять не одну женскую. Широкое сечение канала мужского пола это позволяет. Следовательно, в каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды. Таким образом, следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.

В стабилизирующей среде средние генотипы мужских и женских гамет одинаковы, отличаются только их дисперсии, поэтому генотипическое распределение зигот следующего поколения совпадает с исходным. Единственный результат дифференциации полов при этом сводится к расплате популяции за экологическую информацию "более дешевым" мужским полом. Иная картина в движущей среде, где изменения затрагивают не только дисперсии, но и средние значения генотипов. Возникает генотипический половой диморфизм гамет, представляющий собой не что иное, как запись (фиксацию) экологической информации в распределении мужских гамет. Какова его дальнейшая судьба?

Если отцовская генетическая информация передается сыновьям и дочерям стохастически, при оплодотворении она полностью смешается и половой диморфизм исчезнет. Но если существуют какие-либо механизмы, препятствующие полному смешению, некоторая доля этой информации попадет от отцов только к сыновьям и, значит, часть полового диморфизма сохранится у зигот. А такие механизмы существуют. Например, только к сыновьям попадает информация из генов У-хромосомы; по-разному проявляются гены у потомков, в зависимости от того, унаследованы они от отца или матери. Без подобных барьеров трудно объяснить также доминирование отцовского генотипа у потомков от реципрокных скрещиваний, известное в животноводстве, скажем, высокая удойность коров, передаваемая через быка. Все это позволяет считать, что достаточно только различий полов по норме реакции и сечению канала связи, чтобы в движущей среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Итак, когда для данного признака стабилизирующая среда становится движущей, начинается эволюция признака у мужского. пола, а у женского он сохраняется, т. е. наступает дивергенция признака, из мономорфного он превращается в диморфный.

Из нескольких возможных эволюционных сценариев позволяют выбрать единственный два очевидных факта: эволюционируют оба пола; существуют признаки как моно-, так и диморфные. Это возможно лишь в том случае, если фазы эволюции признака у полов сдвинуты по времени: у мужского изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. При этом, согласно экологическому правилу, минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению.

Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больу мужского пола. Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны. Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола. Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака, за которой снова следует мономорфная, или стадия стабильности.

Таким образом, вся филогенетическая траектория эволюции признака состоит из чередующихся мономорфных и диморфных стадий, наличие же самого диморфизма теория рассматривает как критерий эволюции признака.

Итак, половой диморфизм по любому признаку тесно связан с его эволюцией: появляется с ее началом, сохраняется, пока она идет, и исчезает, как только эволюция кончается. Значит, половой диморфизм - следствие не только полового отбора, как считал Дарвин, но любого: естественного, полового, искусственного. Это непременная стадия, модус эволюции любого признака у раздельнополых форм, связанная с образованием "дистанции" между полами по морфологической и хронологической осям. Половой диморфизм и половой дихронизм - это два измерения общего явления - дихрономорфизма.

Сказанное можно сформулировать в виде филогенетических правил полового диморфизма и дисперсии полов: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то признак эволюционирует от женской формы к мужской; если дисперсия признака больше у мужского пола - фаза дивергентная, дисперсии равны - параллельная, дисперсия больше у женского пола - фаза конвергентная. По первому правилу можно определить направление эволюции признака, по второму - ее фазу, или пройденный путь. Воспользовавшись правилом полового диморфизма, можно сделать целый ряд легко проверяемых предсказаний. Так, исходя из того, что эволюция большинства видов позвоночных сопровождалась увеличением размеров, можно установить направление полового диморфизма - у крупных форм самцы, как правило, крупнее самок. И наоборот, поскольку многие насекомые и паукообразные в ходе эволюции мельчали, у мелких форм самцы должны быть меньше самок.

Правило легко проверить на сельскохозяйственных животных и растениях, искусственную эволюцию (селекцию) которых направлял человек. Селекционные - хозяйственно ценные - признаки должны быть более продвинуты у самцов. Таких примеров много: у мясных пород животных - свиней, овец, коров, птиц - самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка и т. д,

Перейдем теперь от филогенетического масштаба времени к онтогенетическому.

ДИМОРФИЗМ И ДИХРОНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Если каждую из фаз филогенетического сценария спроецировать на онтогенез (по закону рекапитуляции, онтогенез - краткое повторение филогенеза), можно получить соответствующие им шесть (три фазы в эволюционной стадии и три в стабильной; доэволюционная, послеэволюционная и межэволюционная) разных сценариев развития полового диморфизма в индивидуальном развитии. Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Иначе говоря, признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской - усиливаться. Проверка этого правила по двум десяткам антропометрических признаков полностью подтверждает предсказание теории . Яркий пример - развитие рогов у разных видов оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость" вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок. Та же закономерность - возрастное запаздывание развития у женского пола по функциональной асимметрии мозга - выявлена С. Вительзон . Она исследовала способности 200 праворуких детей узнавать предметы на ощупь левой и правой рукой и выяснила, что мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет - "симметричны".

Описанные закономерности относятся к диморфным, эволюционирующим признакам. Но есть и мономорфные, стабильные, по которым в норме половой диморфизм отсутствует. Это фундаментальные признаки видового и более высоких рангов общности, такие как многоклеточность, теплокровность, общий для обоих полов план строения" тела, число органов и т. д. По теории, если их дисперсия больше у мужского пола, то фаза доэволюционная, если у женского - послеэволюционная. В последней фазе теория предсказывает существование "реликтов" полового диморфизма и дисперсии полов в патологии. "Реликт" дисперсии проявляется как повышенная частота врожденных аномалий у женского пола, а "реликт" полового диморфизма - в разной их направленности . Это тератологическое правило полового диморфизма: врожденные аномалии, имеющие атавистическую природу, чаще должны появляться у женского пола, а имеющие футуристическую природу (поиск) - у мужского. Например, среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов и т. д.- всех органов, претерпевших в ходе эволюции редукцию числа, должно быть больше девочек, а с их нехваткой - мальчиков. Медицинская статистика это подтверждает: среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек. Такое распределение - не случайно, оно отражает эволюцию выделительной системы. Следовательно, три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - футуристическое, продолжение редукционной тенденции. Аналогична и статистика по аномальному числу ребер. С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в пять-шесть раз больше, чем мальчиков.

Сходная картина и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов. Из 32 тыс. выверенных диагнозов во всех "женских" пороках преобладали элементы, свойственные сердцу эмбриона или филогенетических предшественников человека: открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке, незарастающий боталлов проток (сосуд, соединяющий у плода легочную артерию с аортой) и др. "Мужские" пороки чаще были новыми (поиск): ни в филогенезе, ни у эмбрионов не имели аналогий - разного рода стенозы (сужения) и транспозиции магистральных сосудов.

Перечисленные правила охватывают диморфные признаки, присущие обоим полам. А как с признаками, свойственными только одному полу, такими как яйценоскость, удойность? Фенотипический половой диморфизм по таким признакам носит абсолютный, организменный характер, но наследственная информация о них записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, по ним должен существовать генотипический половой диморфизм, который можно обнаружить у реципрокных гибридов. По таким признакам (в числе других эволюционирующих) теория предсказывает направление реципрокных эффектов. У реципрокных гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим - материнская. Это эволюционное правило реципрокных эффектов. Оно дает удивительную возможность выявить большую генотипическую продвинутость мужского пола даже по сугубо женским признакам. Такое, казалось бы, па^ радоксальное предсказание теории полностью подтверждается: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.

Проблемы эволюции в основном относятся к "черным ящикам" без входа - в них прямой эксперимент невозможен. Необходимую информацию эволюционное учение черпало из трех источников: палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Каждая из них имеет существенные ограничения, поскольку охватывает только часть признаков. Сформулированные правила дают новый метод для эволюционных исследований абсолютно по всем признакам раздельнополых форм. Поэтому особую ценность метод представляет для изучения эволюции человека, таких ее признаков, как темперамент, интеллект, функциональная асимметрия мозга, вербальные, пространственно-зрительные, творческие способности, юмор и другие психологические свойства, к которым традиционные методы не применимы.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ОСО- БЕННОСТИ

Долгое время ее считали привилегией человека, связывая с речью, праворукостью, самосознанием, полагали, что асимметрия вторична - следствие этих уникальных особенностей человека. Сейчас установлено, что асимметрия широко распространена у плацентарных животных, большинство исследователей признают также и разницу ее выраженности у мужчин и женщин. Дж. Леви считает, например, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.

С позиций теории пола, более асимметричный мозг у мужчин (и самцов некоторых позвоночных) означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии . Половой диморфизм по асимметрии мозга дает надежду понять и объяснить различия в способностях и наклонностях мужчин и женщин.

Известно, что у наших далеких филогенетических предков были боковые глаза (у человеческих эмбрионов ранних стадий развития они располагаются так же), зрительные поля не перекрывались, каждый глаз был связан только с противоположным полушарием (контралатеральные связи). В процессе эволюции глаза переместились на лицевую сторону, зрительные поля перекрылись, но чтобы возникла стереоскопическая картина, зрительная информация от обоих глаз должна была сосредоточиться в одной области мозга.

Зрение стало стереоскопическим только после того, как возникли дополнительные - ипсилатеральные - волокна, которые соединили левый глаз с левым полушарием, правый - с правым. Значит, ипсилатеральные связи эволюционно моложе контралатеральных, а потому у мужчин они должны быть более продвинуты, т. е. ипсилатеральных волокон в зрительном нерве больше.

Поскольку объемное воображение и пространственно-зрительные способности связаны со стереоскопией (и количеством ипсиволокон), у мужчин они должны быть развиты лучше, чем у женщин. И в самом деле, психологам хорошо известно, что в понимании геометрических задач мужчины намного превосходят женщин, как и в чтении географических карт, ориентировании на местности и т, д.

Как возник психологический половой диморфизм, с точки зрения теории пола? Нет принципиальной разницы в эволюции морфофизиологических и психологических или поведенческих признаков. Широкая норма реакции женского пола обеспечивает ему более высокую, чем у мужского пола, пластичность (адаптивность) в онтогенезе. Это относится и к психологическим признакам. Отбор в зонах дискомфорта у мужского и женского пола идет в разных направлениях: благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из этих зон за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е. в общем - адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях. Иными словами, женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение, дискомфорт стимулирует поиск.

Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Не потому ли они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками, например в работе на конвейере?

Если овладение речью, письмом, любым ремеслом рассмотреть в эволюционном аспекте, можно выделить фазу поиска (нахождения новых решений), освоения и фазу закрепления, совершенствования. Мужское преимущество в первой фазе и женское во второй выявлено в специальных исследованиях.

Новаторство в любом деле - миссия мужского пола. Мужчины первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание, в котором сейчас монополия женщин неоспорима, изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Роль авангарда принадлежит мужчинам и в подверженности некоторым болезням и социальным порокам. Именно мужской пол чаще подвержен "новым" болезням, или, как их называют, болезням века,; цивилизации, урбанизации - атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИД"у, а также социальным порокам - алкоголизму, курению, наркомании, азартным играм, преступности и т.д.

По теории, должны существовать и два противоположных типа психических болезней, связанных с авангардной ролью мужского пола и арьергардной - женского.

Патология, которая сопровождается недостаточной асимметрией мозга, малыми размерами мозолистого тела и большими передней комиссуры, должна в два - четыре раза чаще встречаться у женщин, аномалии с противоположными характеристиками - У мужчин. Почему?

Если по количественному признаку нет различий между полами, то распределение его значений в популяции часто описывается гауссовой кривой. Две крайние области такого распределения и есть зоны патологии - "плюс" и "минус" отклонения, от нормы, в каждую из которых мужские и женские особи попадают с равной ве"роятностью. Но если половой диморфизм существует, то у каждого пола признак распределяется по-своему, образуются две раздвинутые на величину полового диморфизма кривые. Поскольку они остаются внутри общепопуляционного распределения, то одна зона патологии окажется обогащенной мужскими особями, другая - женскими. Кстати, так же объясняется характерная для населения почти всех стран мира "половая специализация" многих других болезней.

Приведенные примеры показывают, как "работает" теория пола лишь в некоторых проблемах человека, в действительности, она охватывает гораздо больший массив явлений, в том числе и социальный аспект.

Поскольку диморфное состояние признака свидетельствует о том, что он на "эволюционном марше", максимальными должны быть различия по самым последним эволюционным приобретениям человека-абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, именно они должны преобладать у мужчин. И действительно, выдающиеся ученые, композиторы, художники, писатели, режиссеры - в основном мужчины, а среди исполнителей много женщин.

Проблема пола затрагивает очень важные области интересов человека: демографию и медицину, психологию и педагогику,исследование алкоголизма, наркомании и преступности, через генетику она связана с экономикой. Правильная социальная концепция пола нужна для решения проблем рождаемости и смертности, семьи и воспитания, профессиональной ориентации. Такая концепция должна строиться на естественной биологической основе, ибо без понимания биологических, эволюционных ролей мужского и женского пола нельзя правильно определить их социальные роли .

Здесь приведены лишь немногие общебиологические выводы теории пола, с единых позиций объяснены разнообразные, ранее непонятные явления и факты, упомянуты прогностические возможности. Итак, подытожим. Эволюционная теория пола позволяет:

• 1) предсказать поведение основных характеристик раздельнополой популяции в стабильной (оптимальной) и движущей (экстремальной) средах;
• 2) дифференцировать эволюционирующие и стабильные признаки;
• 3) определить направление эволюции любого признака;
• 4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;
• 5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм
• 6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;
• 7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;
• 8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;
• 9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа - плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах - теории и эксперименте. Но так обстоят дела - в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем - от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом по-прежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики"? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

Литература

Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
. Геодакян В. А. // Пробл. передачи информ. 1965. Т. 1. № 1. С. 105-112.
. Подробнее см.; Геодакян В. А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
. Геодакян В. А. // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
. Геодакян В. А., Шерман А. Л.// Журн. общ. биологии. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
. Геодакян В. А. // Системные исследования: методологические проблемы. Ежегодник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
. Геодакян В. А. Теория дифференциации полов в проблемах человека // Человек в системе наук. М., 1989. С. 171-189.

Почему существуют мужчины и женщины? Почему бы нам не быть, как амебам, бесполыми? Или, как земляным червям, гермафродитами? Почему полов существует два, не три? Ученые затрудняются ответить на этот вопрос. Затрудняются все - кроме одного. Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института общих проблем экологии и эволюции РАН Виген Артаваздович Геодакян вот уже сорок лет разрабатывает теорию, призванную объяснить в чем смысл разделения живых существ на два пола. И все, кому приходилось познакомиться с этой теорией, открывали рот от удивления.

Подопытные кролики

Всю теорию Геодакяна можно выразить в одной фразе - мужчины являются подопытными кроликами природы. Как известно, жизнь на земле развивается от амебы к динозаврам, и от динозавров - к человеку, и происходит это потому, что живые существа приобретают в процессе эволюции новые признаки и свойства. Но изменения в живых организмах могут быть не только полезными, но и вредными. Иная неосторожная мутация может вообще привести к вымиранию биологического вида. Вот для этого большинство биологических существ разделятся на мужчин и женщин, и весь риск, связанный с изменением берут на себя мужчины, которых можно смело назвать первопроходцами эволюции. Ведь если мутация окажется вредной, и большинство мужчин погибнет - на судьбе вида это не отразится, не многочисленные оставшиеся в живых мужчины смогу, используя многочисленных женщин, легко восстановить свою численность. Таким образом, мужчины какое -то время пробуют новые мутации на себе, и, если выживают - передают новый признак женщинам.

В соответствии с еще пока не отвергнутой теорией Дарвина, эволюция живых существ происходит в результате естественного отбора. Допустим, на земле наступило глобальное похолодание, и всем животным хорошо бы обзавестись густым мехом. Отбор действует грубо - все, у кого меха не хватает, погибают, остаются самые шерстистые, которые и дают начало новому поколению морозоустойчивых животных. Природа поступает как селекционер: выбирает овец с самой густой шерстью и делает их основателем новых, густошерстных пород. Беда однако в том, что чем «тщательнее» происходит селекция, тем меньше особей остается в живых. Если после первых морозов овец останется слишком мало, то, пусть они даже будут очень шерстистые, но они уже просто не смогут восстановить численность своего вида. Но если в живых останется слишком много, то новые признаки - («более густая шерсть») не проявятся достаточно отчетливо. То есть всякий биологический вид находится между двумя опасностями - нужно и сохранять свою численность и обеспечивать высокую скорость эволюции.

И вот тут на помощь овцам, равно как и всем прочим живым существам, приходит разделение на два пола. Женщины отвечают за поддержание численности своего вида. Мужчины же постоянно гибнут, но передают потомству новые признаки, которые получились в результате самой жесткой селекции.

Мужские и женские таланты

Разумеется возникает вопрос - а как женщинам удается выживать в изменяющихся условиях, скажем среди тех же холодов? Но у каждого пола свой талант. Мужчины имеют талант изменяться генетически, приобретать новые мутации, которые передают своим детям. Женщины же гораздо легче сами приспосабливаются к новым условиям, но их гены при этом остаются неизменными. Женщины легче выживают и в холоде, и в жаре, но именно поэтому на них не действует естественный отбор, и им нечего передать потомству. Как говорит Виген Артаваздович, если мужчину с детства плохо кормить - он умрет, если женщину плохо кормить, она вырастит меньше ростом. Когда наступают холода, овца, в отличие от барана, легко сама обрастает шерстью, но этот признак не передается потомству. Именно поэтому для поддержания молочной породы скота, молочные быки - как это не смешно звучит - играют гораздо большую роль, чем молочные коровы.

Положив в основу своей теории принцип сопряженных подсистем, Геодакян отметил, что адаптивные системы, эволюционирующие в движущей среде, значительно повышают свою общую устойчивость при условии дифференциации на две сопряженные подсистемы, с консервативной и оперативной специализацией, которые принадлежат особям соответственно женского и мужского пола. Как же это происходит?

Изначально организм женских особей обладает более широкой нормой реакции, чем мужской. Так, если мужчина в конфликтном поведении, например, обычно ведет себя взрывчатым образом, то сделать его терпимым и миролюбивым едва ли удастся. А женщина может сочетать в своем поведении несколько стратегий, гибко используя их в зависимости от ситуации. Благодаря этому адаптивные способности женских особей намного выше, а обучаемость лучше. (В исследованиях по педагогической психологии отмечается, что изначальный уровень способностей, как правило, выше у мальчиков, но в процессе обучения они быстрее выходят на плато, в то время как девочки, отталкиваясь от более низких показателей, набирают темп и обгоняют мальчиков.) Если мы придем в школьный класс и посмотрим на успеваемость детей, то окажется, что девочки (как и мальчики) в равной степени распределяются на отличниц, двоечниц и посредственных учениц. Однако если мы поставим вопрос иначе: кто самый отъявленный двоечник и хулиган, кто самый талантливый ученик? - то окажется, что эти группы заполнены, как правило, мальчиками. То есть мужская подвыборка обладает более специализированным поведением, что в целом мешает адаптации на уровне индивида. Все крайности ярче представлены у мужчин, но женщины более обучаемы.

Следующий вопрос, который нужно разрешить: почему мужчины долгое время, иногда на протяжении многих поколений держат новые признаки « в себе», и лишь потом передают их женщинам? Эту проблему Геодакян разрешает на генетическом уровне. Как известно из генетики, в клетках мужчин существуют так называемые «игрек-хромосомы» - собственно, именно наличие этих хромосом отличает мужчин от женщин. По теории Геодакяна, новые гены появляются на одном конце игрек-хромосомы, а перейти к женщинам они могут только с другого конца. С каждым следующим поколением ген перемещается от начала хромосомы, к концу. Но пока он не достигнет противоположного конца, новый признак передается только от отца к сыну, но никогда - к дочери. И пока так происходит, новый признак проходит проверку временем.

Недавно произошедшая расшифровка человеческого генома принесла еще одно подтверждение теории Геодакяна. Оказалось, что большинство мутаций в человеческих генах действительно возникают «в игрек-хромосомах». То есть мужские хромосомы - это действительно экспериментальная лаборатория, где вырабатываются новые гены.

Мужчины как компас эволюции

Из теории Геодакяна следует, что женщины идут в эволюции с некоторым отставанием от мужчин. Потрясающее доказательство этому найдено на территории Израиля. В пещерах горы Кармель обнаружены скелеты древних людей, причем все женщины - типичные неандертальцы, без подбородка и с низким лбом, а все мужчины - кроманьонцы, то есть современные люди. Ученые считают, что племя кроманьонцев захватило женщин-неандертальцев. Но Геодакян усмехается на это: а куда они дели тех мужчин, и тем более - собственных женщин?

По мнению Геодакяна, это типичный пример того, как мужчины уже получили новые признаки - подбродок и высокий лоб, а женщины за ними еще не подтянулись.

Изучая, чем мужчины отличаются от женщин (кроме собственно половых признаков) можно понять, в какую сторону идет эволюция. Как известно, у высших животных самцы всегда крупнее самок. Это означает, что эти существа по мере эволюции постепенно увеличивали свои размеры. Действительно - предки слона были не больше свиньи, а предки лошади - чуть крупнее кошки. Но по теории Геодакяна, первыми свои размеры увеличивали самцы, а самки за ними подтягивались с некоторым отставанием. Именно поэтому жеребцы всегда крупнее кобыл - а кобыла чуть-чуть ближе к своему мелкому, кошкообразному предку.

У насекомых все наоборот - женщины гораздо крупнее мужчин. О чем это говорит? О том, что эволюция шла по пути уменьшения размеров этих существ. В далекие времена на земле жили стрекозы с метровым размахом крыльев, но их «мужья» постепенно мельчали, а за мужьями - но с отставанием, нехотя расставаясь с роскошными размерами - поспевали женщины.

Но эволюция продолжается и сегодня. Например, данные атропометрических измерений говорят, что как правило у мужчин безымянный палец длиннее указательного, а у женщин наоборот, обычно длиннее указательный. По теории Геодакяна это означает, что эволюция идет по «мужскому» варианту, и что через века у всех людей без исключения более длинными пальцами будет безымянный.

Однако, - спрашиваю я Вигена Артаваздовича, - цивилизация дала всем пищу и жилье, сегодня люди не гибнут от холода, и, во всяком случае, не отращивают себе шерсть для борьбы с погодой. Не остановилась ли эволюция человека?

Почему? - Искренне удивляется Геодакян. - Просто раньше мужчина погибал от встречи с тигром, а сегодня его прорабатывают на ученом совете или парткоме - и инфаркт.

Вот так. Согласно теории Геодакяна парткомы выполняли роль инструмента естественного отбора.

Мужчины на право, женщины на лево

Но Геодакян идет еще дальше. Он считает, что разделение живых существ на два пола - лишь частичный пример разделения всего, что есть в живой природе на левую» и «правую» половины. Все новшества появляются справа. У рыб сердце находится строго посередине, но когда рыбы вышли на сушу и у них вместо жабр появилось первое легкое, то сердце отползло налево, чтобы уступить место. Условно говоря, правая половина в любом живом теле - «мужская», а левая - «женская». Новые эволюционные признаки идут по пути с права на лево, и от мужчин - к женщинам. Любое новшество в человеческом организме появляется с правого бока у мужчин, а заканчивает свой путь на левом боку у женщин. Вот например, глаза в процессе эволюции постепенно переползали с боков (как у лошадей) на лицо. Но если точно померить, то можно увидеть, что у мужчин в среднем глаза немного ближе к носу, чем у женщин. Женщины часто обладают столь поражавшей восточных поэтов «волоокостью» - широко расставленными глазами, но с точки зрения эволюции это реликтовый признак. При этом правый глаз всегда чуть -чуть ближе к носу, чем левый, также как и правое ухо обычно немного выше, чем левое.

Когда человек начинает искусственно выводить собак с длинными ушами, то у самцов уши отрастают быстрее, чем у самок, а правые уши у них обоих - чуть-чуть быстрее, чем левые. Самое длинное ухо - у самца с права, самое короткое - у барышни слева. Более того, Виген Артаваздович даже берется вывести математический закон, в соответствие с которым сумма длин мужского правого и женского левого уха должна быть равна сумме длин мужского левого и женского правого.

Зубы у людей постепенно мельчают. Поэтому, если поставить рядом примерно одинаковых по росту и комплекции мужчину и женщину, то самые мелкие зубы будут у мужчины справа, а самые крупные - у женщин слева.

Впрочем, женщинам не стоит обижаться, что они «отстающие». Ведь изменения бывают не только полезными. И. как говорит Виген Геодакян, хотя среди мужчин больше гением, чем среди женщин, но среди них также гораздо больше полных придурков. Лучше стоит вспомнить забавную песенку, которую в кинофильме «Труба» поет Олег Янковский голосом Анатолия Соловьяненко:

Мужчины, я хочу напомнить вам,

Что пробным экземпляром был Адам!

На нем трудился Бог по мере сил,

На нем сначала опыт накопил.

Список литературы:

Вся мировая литература.

По мотивам статьи К.Фрумкина et al.