Общая характеристика головоногих. Головоногие моллюски: краткая характеристика класса. Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение
Сегодня класс Головоногие насчитывает около 700 видов, к которым относятся исключительно обитатели водоемов с высокой концентрацией солей. Головоногие являются хищниками и имеют довольно крупные размеры. Тело головоногих делится на голову, туловище и щупальца - видоизмененная нога. Щупальца окружают рот моллюска . Обычно у головоногих имеется либо 8 одинаковых щупалец, либо 8 длинных и 2 коротких.
На каждом из щупалец имеются присоски , которые помогают захватывать, удерживать и доставлять в рот добычу. На голове имеются два больших глаза, Присосок на щупальцах нет только у наутилуса - одного из тропических видов головоногих.
Внешней раковины у головоногих нет, так как у большинства из них она является внутренней частью тела. У каракатицы она находится под кожей. У наутилуса имеется внешняя многокамерная раковина, в одной из камер которой находится тело, а в остальных - воздух. Это позволяет наутилусу передвигать на довольно высокой скорости, а также регулировать глубину погружения (заполняя камеры то водой, то воздухом с высоким содержанием азота). Головоногие могут передвигаться реактивным способом , благодаря чему скорость некоторых из них может составлять до 70 км/ч (кальмары).
Многие головоногие способны менять раскраску своей кожи в зависимости от ситуации. Это может быть мимикрия - маскировка под окружающую среду или предупреждающе-угрожающая смена расцветки - яркие, контрастные расцветки; быстрая смена расцветок. Эта особенность головоногих является следствием высокоразвитой нервной системы моллюсков , которая состоит из сложного головного мозга, который находится в примитивном черепе - хрящевой оболочке. Также нервную систему составляют органы чувств .
Сложная нервная система головоногих обусловила появление у них условных рефлексов и других признаков сложного поведения. Например, некоторые моллюски этого класса могут вырабатывать чернильную жидкость, которая во время опасности резко выплескивается наружу, образуя черное пятно, мешающее врагу моллюска увидеть его. Благодаря этому головоногое может скрыться. Также есть виды, у которых имеются слюнные железы, выделяющие ядовитые вещества. Эти вещества помогают умертвить добычу.
Половая система у головоногих моллюсков разнополая. Развитие прямое .
Многие головоногие являются целью промышленного отлова, так как употребляются в пищу. Каракатицы вырабатывают чернильную жидкость, из которой изготавливают натуральную тушь - сепию. Непереваренные остатки головоногих в желудке кашалотов образуют особое вещество - амбру, которая используется в парфюмерной промышленности. Также головоногие являются пищевой базой для большинства морских животных.
Головоногие моллюски (Cephalopoda) - это класс беспозвоночных животных из типа моллюсков. 800 видов головоногих живущих сейчас и 8000 вымерших относятся к данному классу. Они разделены на два подкласса: четырёхжаберные (Tetrabranchia), к которым относится только один живущий род кораблик и вымершая группа аммонитов; и двужаберные (Dibranchia), объединяющие кальмаров, каракатиц, осьминогов и др., а также вымершая группа - белемнитов. Размеры их варьируют от 1 см до 180 см. Свое название головоногие моллюски получили из-за расположенного в головном отделе мускулистого органа движения – ноги, которая преобразовалась в венец из щупалец.Головоногих моллюсков считают самыми развитыми из всех моллюсков. Наибольшего развития у них достигла кровеносная система, которая имеет замкнутый круг. Кровь имеет голубой цвет и приводится в движение сокращениями трех сердец: главным и двумя жаберными. Также высокоразвита нервная система, которая представлена крупным головным мозгом, образованным слитыми нервными узлами, и покрытым хрящевым черепом. Прекрасно развиты органы чувств, особенно глаза, которые имеют сложное строение, напоминающее глаза рыб, а острота зрения не уступает глазам человека. Головоногие - двустороннесимметричные животные, у них нет наружной раковины (кроме наутилусов), в отличие от других представителей моллюсков.
Строение
У головоногих тело состоит из головы и туловища. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом. На голове расположены глаза и щупальца, которые венцом окружают рот моллюска. Глаза расположены в углублениях хрящевого черепа, каждый из них состоят из роговицы, радужки со зрачком, который может сужаться и расширяться, хрусталика и сетчатки, а также века, закрывающего глаз. Наутилусы имеют очень примитивные щупальца. Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами, очень мускулистыми с присосками на внутренней поверхности, расположенные в 1-4 продольных ряда. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.
К нижней стороне головы головоногих прилегает или прирастает мускулистая коническая трубка - воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощью которой головоногие плавают. Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков. Поступающая в мантийную полость вода с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.
Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти, а в ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула, наподобие ленты с рядами мелких зубчиков. Для пищеварения головоногих служат: пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки. Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры.
Дыхание головоногих моллюсков осуществляется через жабры, которые расположены в верхней части мантийной полости по одной по обе стороны массы внутренностей. При ритмическом сокращении мантии происходит замена воды в мантийной полости, что обеспечивает газообмен. На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой мускульную сумку с протоком, который впадает в кишечник. Чернильный мешок используется для защиты от врагов. Чернила, смешанные со слизью и водой, резко выталкиваются моллюском во время движения, образуя дымовую завесу темного цвета, которая дезориентирует хищника, а также могут парализовать обонятельные нервы хищных рыб. Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов.
Большинство головоногих моллюсков могут молниеносно менять свою окраску при помощи управляемых пигментных клеток-хроматофоров для мимикрии под цвет окружающей среды. Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами обитающими в открытом океане. Кроме смены окраски, некоторые виды головоногих обладают биолюминисценцией, т.е. могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.
Размножение
Головоногие моллюски раздельнополые, размножение сперматофорное. Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки. Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Доказано, что продолжительность их жизни составляет 1-2 лет.
Среда обитания
Головоногие моллюски обитают в северных и дальневосточных морях, основном, в тёплых водах. Живут на больших глубинах и около берега; например, осьминоги предпочитают дно, обитая среди камней, скал и водорослей, каракатицы - песчаные грунты, а кальмары - толщу воды. Головоногие моллюски - хищные животные, основной едой которых является мелкая рыба, а донные виды питаются еще ракообразными и моллюсками. Основными врагами головоногих моллюсков являются рыбы, млекопитающие, особенно кашалоты, а также некоторые морские птицы, но они хорошо вооружены. Их щупальца снабжены сотнями присосок, а также и острыми и кривыми когтями. Вместо зубов у них есть роговой, крючковатый клюв, которым они с легкостью прокусывают панцири крабов и кости рыб. Человек также употребляет в пищу головоногих моллюсков (например, кальмаров, каракатиц, осьминогов), поэтому они являются объектом промысла.
Строение головоногих моллюсков.
Около 600 видов
Ископаемых около 11000 видов
Живут в морях
Самые совершенные моллюски
От 1 см до 18 см
Осьминоги, каракатицы, кальмары, наутилиды
Имеется голова, туловище, нога в виде щупалец
Характерно реактивное движение. Мантийная полость имеет хрящевые структуры, которые открываются и закрываются, вода с силой выбрасывается наружу через воронку
Есть летающие кальмары
Раковина у некоторых редуцирована (палочки, пластина). Наутилус – раковина с отсеками, всплывает и опускается
У головоногих появляются защитные приспособления: присоски, роговые челюсти в глотке, терка (радула) – хищники, маскирующая окраска (клетки-хроматофоры содержащие разные пигменты), чернильная железа
Более сложно строение по сравнению с другими моллюсками. Хорошо развит целом, кровеносная система почти замкнута, имеется сердце (2-4 предсердия)
Нервная система: узлы концентрируются в голове (головной мозг внутри головной капсулы – хрящ). Нервная система разбросанно-углового типа
Органы чувств. Вкус на щупальцах, осязательные клетки на поверхности тела, обоняние на щупальцах, осфрадии, статоцисты, глаза сложного строения
Пищеварительная система. Челюсти, глотка (радула), пищевод (через головной мозг), желудок, печень (протоки в желудок), кишечник, анальное отверстие открывается в мантийную полость
Хищники, может присутствовать каннибализм
Дыхательная система. 2-4 жабр (4 – наутилус)
Половая система. Раздельнополые. Парные половые железы, щупальца могут отрываться для оплодотворения, развитие прямое
Подкласс Наутилиды
Щупальца без присосок (90 штук)
Раковина с камерами
Несросшаяся воронка
4 ктенидия, 4 почки, 4 предсердия
Нервная система состоит из тяжей
Объект промысла
Съедобны
Жемчужный кораблик
Подкласс Колеоидеи
Нет раковины
Щупальца с присосками
Края воронки сросшиеся
2 ктенидия, 2 почки, 2 предсердия
Высокоразвитая нервная система
Отряд Каракатицы и Кальмары
Присоски со стебельками
Роговые кольца (когти, крючья)
Плавники по бокам тела
10 щупалец
Отличия кальмаров и каракатиц:
У каракатиц тело более плоское, щупальца короче, есть съедобные виды, имеют значение чернила, используется кость каракатицы (корм животных), используется жир каракатиц (антибиотик)
У кальмаров более длинные щупальца, обитают на открытых просторах, могут летать, высокая скорость, большие размеры
Отряд Осьминоги
Присоски без стебельков
8 щупалец
Характерна забота о питомстве
Строят из камней дома
Могут вырабатывать условные рефлексы
Можно дрессировать
Вымершие головоногие моллюски.
Аммониты
Спирально закрученная раковина
Диаметр до 3 метров
Могли плавать на поверхности воды
Белемниты
Древние «кальмары»
Кончики-выросты
Значение головоногих моллюсков:
Как предмет промысла. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов не уступает по качествам говядине
Используют секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок дает акварельную краску. Из этого же осадка изготавливают и натуральную китайскую тушь
Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.
Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.
Общая характеристика типа
Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:
- трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
- билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
- несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
- кожная складка - мантия, облегающая все тело
- мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
- плохо выраженная целомическая полость
- наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой
Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).
Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.
У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).
Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.
Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.
В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:
- брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
- двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
- головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски
| Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков | ||
| Признак | Класс | |
| Двустворчатые | Брюхоногие | |
| Тип симметрии | Двусторонний | Асимметричный с редукцией некоторых правых органов |
| Голова | Редуцирована вместе с относящимися к ней органами | Развита |
| Органы дыхания | Жабры | Жабры или легкое |
| Раковина | Двустворчатая | Спирально закрученная или колпачковидная |
| Половая система | Раздельнополая | Гермафродитная или раздельнополая |
| Питание | Пассивное | Активное |
| Среда обитания | Морская или пресноводная | Морская, пресноводная или наземная |
Класс брюхоногие (Gastropoda)
К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .
- Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
- Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
- Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
- Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
- Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
- Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины
Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.
У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).
Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.
Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.
Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.
Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.
У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.
Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.
Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.
К классу брюхоногих моллюсков принадлежит
- Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально
закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.
К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.
- Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
- Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
- Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.
Класс двустворчатые (Bivalvia)
К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.
Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.
Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.
В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.
Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.
В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.
Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)
Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.
Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.
Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.
Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.
Класс головоногие (Cephalopoda)
объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.
Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.
Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.
Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.
На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.
Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.
Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.
Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.
Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.
Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".
Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.
Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.
Значение моллюсков
Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).
Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).
Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.
Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.
Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.
Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.
Класс головоногих моллюсков, или Cephalopoda, имеет также название брюхоногие. Он насчитывает около 700 видов, которые обитают в водоемах или на их дне. Класс разделен на два подкласса. К первому относятся вымершие аммониты и наутилусы, которые представляют четырехжаберных. Ко второму относятся каракатицы, кальмары и осьминоги. Данные представители представляют подкласс двухжаберных.Как правило, тело моллюсков отличается двусторонней симметрией. В связи с этим выделяют голову и туловище. Раковина присутствует только у древних форм, а у других представителей она рудиментарна. Сверху все тело моллюска покрыто мантией, которая состоит из одного слоя эпителия и соединительной ткани. Некоторые виды могут иметь хроматофоры, благодаря которым тело может изменять свою окраску.
Пищеварительная система
Пищеварительная система головоногих имеет достаточно сложное строение. Но особого внимания заслуживает глотка, которая снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Помимо этого, слюнные секреты, которые выделяются в полость глотки, достаточно ядовиты. Благодаря им, моллюск обездвиживает свою жертву.Желудок представляет собой мешок, который плавно переходит в заднюю кишку. Здесь же находится чернильный мешок, в котором продуцируются чернила, благодаря им моллюск имеет возможность спрятаться при возникновении опасности. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием.