Мейоз, характеристика фаз мейоза. Редукция и рекомбинация генетического материала в мейозе. Значение мейоза. Какие периоды выделяют в развитии половых клеток? Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) Собственно редукция числа хромосом происходи


Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз - редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2 n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом

Мейоз (схема). В результате мейоза возникают четыре гаметы с различающимися между собой гаплоидными наборами хромосом (Harnden , 1965).

Мейоз включает два последовательных деления . В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.

Профаза I - профаза первого мейотического деления - самая продолжительная. Ее условно делят на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

Первая стадия - лептотена - характеризуется увеличением ядра. В ядре виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды имеют хромомерное

строение. Начинается спирализация хромосом.

Во время второй стадии профазы 1 - го мейотического деления - зиготене -происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде

Третья стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (англ. crossing over - перекрест).

Четвертая стадия - диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma -перекрест), т. е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Пятая стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

Таким образом, в профазе 1 - го мейотического деления происходят три основных процесса:

1) конъюгация гомологичных хромосом;

2) образование бивалентов хромосом или тетрад хроматид;

3) кроссинговер.

Метафаза I . В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I . В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I . В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм, хроматиды генетически не однородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы

деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I , клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II , клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II .

Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S период не происходит редупликация молекул

Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза II . В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления.

Метафаза II . В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.

Анафаза II . В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

Телофаза II, В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА

1. Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникало редукции числа хромосом при гаметогенезе, и половые клетки имели гаплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.

2. При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.

3. В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического
материала.

Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, содержат участки, происходящие как первоначально от отцовской, так и от материнской хромосомы. Этим достигается большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.

Мейоз - способ деления клеток, в ходе которого происходит редукция , т.е. уменьшение плоидности в 2 раза (переход из диплоидного состояния в гаплоидное). Это механизм, препятствующий непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет. Благодаря мейозу поддерживается постоянное число хромосом во всех поколениях каждого вида животных, растений и грибов.

Биологический смысл-формирование половых клеток (гамет) с гаплоидным числом хромосом.

Мейоз необходим для разнообразия генетического состава гамет, он обеспечивает 2 из 3х механизмов комбинативной изменчивости (3й-оплодотворение). Благодаря ним получается разнообразное потомство при половом размножении организмов.
- кроссинговер в профазе1, в результате которого появляются новые комбинации генов
- независимое расхождение хромосом в анафазе1, которое обеспечивает различное сочетание отцовских и материнских гамет.

Фазы мейоза

1) Интерфаза с редупликацией молекул ДНК.

2) Первое редукционное деление с уменьшением плоидности

3) Интеркинез : интерфаза без синтетического периода, т.е. без репликации ДНК

4) Второе эквационное деление с уравниванием количества хромосом и ДНК

1) Редукционное деление

Профаза1 – 2 n
Хроматин спирализуется, образуются хромосомы. Происходит коньюгация – сближение гомологичных хромосом, которые попарно соединяются, образуя биваленты/тетрады. Далее идет кроссинговер – обмен участками коньюгирующих гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами, что ведет к генетической рекомбинации. Ядерная мембрана распадается, центриоли расходятся к полюсам, формируется веретено деления.

Метафаза1 – 2 n 4 c
Образование метафазной пластинки из бивалентов, которые выстраиваются над и под плоскостью экватора.

Анафаза1 – 2*(n 2 c )
Гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки. Происходит уменьшение числа хромосом - редукция .

Телофаза1 – n 2 c
Хромосомы состоят из 2х хроматид. Образуется ядерная оболочка, ядро, идет цитокинез. Образуются две дочерние гаплоидные клетки.



2) Эквационное деление

Профаза2 n
Хроматин конденсируется, формируя хромосомы. Ядерная оболочка распадается, ядрышко исчезает, образуется веретено деления.

Метафаза2 n
Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, центромерой соединяясь с нитями веретена деления. Метафазная пластинка перпендикулярна мейозу1.

Анафаза2 - 2*( nc )
Центромеры разделяются, нити веретена деления тянут сестринские хроматиды к разным полюсам клетки. Хромосома состоит из 1 хроматиды. Начинается деспирализация хромосом.

Телофаза2 - n с
Веретено деления исчезает. Хромосомы деспирализуются : набухают, их контур становятся нечетким. Вокруг каждой из 2х групп идентичных хромосом формируется ядерная оболочка. Появляются ядрышки.

Митоз

Одно деление: эквационное

Два деления: редукционное и эквационное

В метафазе по экватору выстраиваются двухроматидные хромосомы

В метафазе1 по экватору выстраиваются пары гомологичных хромомсом: биваленты/тетрады

Коньюгация и кроссиновер в профазе1

Рекомбинация наследственного материала

Между делениями идет репликация ДНК во время синтетического периода интерфазы

Между 1м и 2м делениями репликация ДНК не происходит, т.к. в интеркинезе отсутствует синтетический период

Образуется две диплоидые клетки, идентичные друг другу и материнской

Образуется четыре гаплоидные клетки

Заполните заявку на подготовку к ЕГЭ по биологии или химии

gametic reduction - редукция гамет, редукция [числа] хромосом.

Уменьшение числа хромосом вполовину против соматического набора; Р.г. - составная часть редукционного деления (мейоза).

(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)

  • - chromosome substitution - .Процесс целенаправленных замен хромосом данного организма на хромосомы генетически oтличающихся организмов в процессе гибридизации и селекции...
  • - См. отставание хромосом...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - См. сокращение хромосом...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - воссоздание дочерней хромосомы, тождественной с материнской, во время митоза...

    Словарь ботанических терминов

  • - association, chromosome association - .Предпочтительное расположение поблизости друг от друга отдельных хромосом кариотипа - например, А. ядрышкообразующих хромосом, известные в кариотипе человека...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - chromosome diminution - ...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - chromosome doubling - .Частный случай хромосомной аберрации типа дупликации, при котором происходит удвоение целой хромосомы; Д.х. следует отличать от трисомии , основанной на нерасхождении хромосом в анафазе...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - banding patterns of chromosomes - сегментация хромосом...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - chromosome fragility - .Форма хромосомных аномалий, проявляющихся в виде гэпов , которые, как правило, локализованы в определенных участках хромосом - ломких сайтах...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - chromosome lagging, anaphase lag - запаздывание хромосом.Явление задержки движения хромосомы в анафазе относительно остальных хромосом, обусловленной нарушением ее ориентации...

    Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

  • - см. Деспирализация хромосом...

    Большой медицинский словарь

  • - процесс раскручивания спирализованных хромосом в телофазе митоза и мейоза...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Контрактация хромосом...

    Большой медицинский словарь

  • - уплотнение витков спирали хромосом, достигающее максимума в метафазе митоза и мейоза...

    Большой медицинский словарь

  • - нарушение процесса мейоза или митоза, заключающееся в отхождении гомологичных хромосом или хроматид во время анафазы к одному и тому же полюсу; может служить причиной хромосомных аберраций...

    Большой медицинский словарь

  • - Жарг. шк. Шутл. Учитель биологии. ...

    Большой словарь русских поговорок

"редукция [числа] хромосом" в книгах

Повреждения хромосом

автора Афонькин Сергей Юрьевич

3.3. Структура хромосом

автора

Повреждения хромосом

Из книги Секреты наследственности человека автора Афонькин Сергей Юрьевич

Повреждения хромосом Как вы могли заметить из содержания предыдущих глав, различные нарушения пола у человека чаще всего вызываются добавочными половыми хромосомами. Для специалиста посчитать число хромосом в клетках любого многоклеточного организма относительно

3.3. Структура хромосом

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора Курчанов Николай Анатольевич

3.3. Структура хромосом Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).Согласно этой модели, белки-гистоны (они

4. Редукция и конструкция

Из книги Способы создания миров автора Автор неизвестен

4. Редукция и конструкция Дебаты о критериях конструктивных определений часто сосредотачивались на том, какое согласование требуется между definiens и definiendum - интенсиональное или только экстенсиональное. Требование абсолютной синонимии было основано на убеждении, что

2. Редукция и опыт

Из книги Исследования по феноменологии сознания автора Молчанов Виктор Игоревич

2. Редукция и опыт В ЛИ нет термина «феноменологическая редукция», но означает ли это, что процедура, которую назовет таким образом Гуссерль в лекциях 1907 г. и позднее в Идеях I, здесь отсутствует? Иными словами, существуют ли в ЛИ предпосылка, или аргументация, которую

2. редукция указания

Из книги Голос и феномен автора Деррида Жак

2. редукция указания Тема, которая служит доказательством этой преданности метафизике, и к которой мы сейчас вернемся, - тема поверхностной связи указания и выражения. В одной главе Гуссерль посвящает одиннадцать параграфов выражению и только три - «сущности

ХРАМ ХРОМОСОМ!

Из книги Загадка Фестского диска и змеепоклонники автора Кучиньский Мачей

ХРАМ ХРОМОСОМ! Да, результат превзошел мои ожидания. Я мог это сказать с полной уверенностью. Древний кодекс заговорил, явив вдруг правду такого значения, такой силы и глубины, что она стала для меня ключом к пониманию психологии древних мексиканцев. Словно свет рассеял

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа хромосом в поколениях. Применение

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

3.2. Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Использование полового и бесполого размножения в практической деятельности человека. Роль мейоза и оплодотворения в обеспечении постоянства числа

Из книги Большая Советская Энциклопедия (СП) автора БСЭ

Какие периоды выделяют в развитии половых клеток? Расскажите, как протекает период созревания (мейоз).

В процессе гаметогенеза (образования половых клеток) выделяют четыре этапа.

1. Период размножения характеризуется митотическим делением первичных половых клеток; при этом увеличивается их количество.

2. Период роста заключается в увеличении размеров клетки. В конце периода в интерфазе I происходит редупликация ДНК. Формула клетки становится 2n4c.

3. Период созревания (мейоз). Во время мейоза клетки делятся дважды.

В результате I мейотического (редукционного) деления в дочерних клетках происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в 2 раза.

Профаза I. Формула клетки 2n4c. Идет спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются и утолщаются, становятся видны как длинные тонкие нити. Происходит конъюгация гомологичных хромосом. Конъюгацией называется процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом, при котором каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой другой гомологичной хромосомы. Гомологичные - это парные хромосомы, одинаковые по строению, содержащие в одних и тех же локусах аллельные гены, отвечающие за одни и те же признаки. Хромосомы удерживаются друг около друга за счет образования соединения, напоминающего застежку молнию. Соединение образовано белковыми нитями с утолщением на свободных концах. В результате конъюгации образуется бивалент (тетрада), состоящий из четырех хроматид. В дальнейшем между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер - обмен гомологичными участками. Вероятность кроссинговера для каждой хромосомы равна 50%. При этом участками обмениваются две рядом лежащие, не сестринские хроматиды. В результате кроссинговера каждая хромосома оказывается состоящей из одной хроматиды с неизмененным набором генов и второй - с перекомбинированными генами (в составе бивалента все хроматиды разные). Спирализация хромосом усиливается, между ними возникают силы отталкивания. Они остаются связанными в местах кроссинговера, где образуются хиазмы (перекрест). По мере усиления спирализации и силы отталкивания хиазмы смещаются к концам плеч хромосом, где образуются терминальные (конечные) хиазмы.

Метафаза I. Спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются по экватору клетки. В плоскости экватора лежат участки терминальных хиазм, а центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки, к ним прикрепляется веретено деления.

Анафаза I. Участки терминальных хиазм разрываются, и гомологичные хромосомы из бивалента начинают движение к разным полюсам клетки.

В результате I мейотического деления в каждой дочерней клетке оказывается одна хромосома из каждой пары. Образуются гаплоидные клетки с формулой 1n2c.

Интерфаза II - короткая, редупликации ДНК не происходит. Идет репаративный синтез ДНК, направленный на восстановление возможных нарушений структуры ДНК, возникших в процессе кроссинговера.

II мейотическое деление - эквационное (уравнительное). Оно заключается в приведении в соответствие количества ДНК хромосомному набору и протекает по типу митоза. В анафазе II сестринские хроматиды, после деления центромеры, становятся самостоятельными хромосомами и начинают движение к разным полюсам клетки. В результате II мейотического деления из каждой гаплоидной клетки (1n2c) образуются две дочерние клетки с формулой 1n1c.

4. Период формирования заключается в приобретении клеткой соответствующей формы и размеров, необходимых для выполнения специфических функций.

Процесс созревания овоцита первого порядка начинается к моменту его освобождения из фолликула. Как и у особей мужского пола, здесь быстро проходят два деления, но вместо четырех функционирующих гамет у особей женского пола образуется в конце концов лишь одна. При каждом делении созревания здесь также образуются две клетки. Но одна из них получает от овоцита первого порядка практически все пищевые запасы, тогда как другая почти или совсем ничего не получает и вскоре погибает.
Клетка , не получившая желточного материала, была первоначально названа «полярным тельцем». Это овоцит с уменьшенным количеством цитоплазмы.

Первое деление созревания обычно протекает в яичнике непосредственно перед разрывом фолликула. При этом делении овоцит первого порядка делится на два овоцита второго порядка. Один из них получает мало цитоплазмы и называется первым полярным тельцем. Второе деление созревания не происходит до тех пор, пока яйцо не выделится из яичника и (у млекопитающих) в него не проникнет сперматозоид. При втором делении овоцит второго порядка, получивший все пищевые запасы, делится вновь. Основная масса цитоплазмы при этом делении также переходит в одну из двух получившихся оотид, называемую теперь созревшей яйцеклеткой.

Другая оотида - это второе полярное тельце. Иногда первое полярное тельце также делится, что свидетельствует о гомологичности делений созревания у обоих полов. Обычно, однако, оно дегенерирует несколько раньше. Второе полярное тельце точно так же дегенерирует вскоре после своего появления, оставляя из четырех потенциальных оотид только одну, которая в состоянии нормально функционировать.

Редукция числа хромосом при созревании

Одновременно с рассмотренными выше явлениями при созревании мужских и женских половых гамет в их ядерном веществе происходят изменения, также имеющие огромное значение. Существенной частью ядра является хроматин. В покоящейся клетке хроматин рассеян по всему ядру, образуя небольшие гранулы. В делящейся клетке эти гранулы соединяются в тела различной длины и формы - хромосомы.

По их поведению при клеточном делении, при созревании половых клеток, при партеногенезе и в связи с данными генетики мы знаем, что хромосомы играют важнейшую роль в наследственности, определяя тот путь, по которому должно идти индивидуальное развитие.

При митотическом делении клетки хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена, расщепляются с математической точностью по длине, и каждая дочерняя хромосома переходит в одну из новых клеток. Затем как хромосомы, так и цитоплазма растут до тех пор, пока не будут готовы к следующему делению.

Справедливо не только то, что каждая клетка возникает из ранее существовавшей клетки, как это утверждал около ста лет назад Вирхов в своей знаменитой фразе «Omnis cellula e cellula», но мы теперь знаем, что и каждая хромосома возникает из ранее существовавшей хромосомы. Мы знаем также, что дочерняя клетка похожа на материнскую потому, что она имеет такие же хромосомы.

Известно, что у любого вида животных все клетки тела имеют одно и то же число хромосом. У лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala) их количество равняется только четырем (кроме половых хромосом), в силу чего эта форма дала нам очень много сведений о хромосомах. Drosophila, плодовая муха, имеет только восемь хромосом; так как этих мух легко разводить тысячами, они дали чрезвычайно много для наших знаний о характере наследования. Среди млекопитающих наименьшее количество - 22 хромосомы - имеет опоссум, опыты на котором помогли Пейнтеру в его открытии половых хромосом у млекопитающих.

На основе данной работы Пейнтер смог определить половые хромосомы у человека и установить, что их у него имеется 48.
Если тщательно изучить хромосомы, присутствующие в клетках какого-нибудь вида, то станет ясно, что каждая хромосома имеет свои собственные свойства. Они вовсе не одинаковы, как это, к сожалению, представлено на многих упрощенных изображениях митоза. Больше того, хромосомы существуют парами, члены которых одинаковы по размерам и форме. Компоненты этих пар не обязательно располагаются рядом друг с другом в веретене обычного соматического митоза, но методические микроизмерения и сравнения позволили цитологам расположить хромосомы клетки по сходным парам.

Значение этого интересного факта будет рассмотрено ниже в связи с созреванием и оплодотворением.
Генетики подтвердили и расширили открытие цитологов в отношении биологического значения хромосом. Наследственные элементы, или «гены», рассматриваются как самовосстанавливающиеся тела в хромосомах, причем каждый ген определяет особый «единичный признак». Гены различных признаков, по-видимому, располагаются в определенном месте хромосомы. Это было установлено таким разведением животных, при котором изменяются определенные признаки. Микроскопическое изучение половых клеток у особей, проявляющих или утративших данные признаки, обнаружило соответствующие изменения в веществе хромосом.

Конечно, гены , подобно атомам, по величине являются ультрамикроскопическими. Биолог может судить об их существовании и расположении лишь путем наблюдения комбинаций и перекомбинаций субстанций, в которых, по его мнению, присутствуют гены, точно так же как физик судит об электронном строении атома, которого он не может видеть. Таким образом, из множества разнообразных данных стало абсолютно ясно, что хромосомы являются важнейшими звеньями в бесконечной цепи наследственности. Определенное количество пар хромосом постоянно сохраняется благодаря митозу во всех клетках особи и передается с помощью гамет организмам следующих поколений.